核心提示：還有一種假說在近幾年影響漸趨強(qiáng)大：羽毛最初進(jìn)化出來是為了炫耀。本日鳥類的羽毛有著極為繁多的色彩和圖案，可謂爭奇斗艷。在有些情況下，它們的美麗起著吸引異性的作用。雄孔雀絢麗的尾羽就是如此。

1861年發(fā)現(xiàn)于德國某個(gè)采石場的這一件有1.5億年歷史的化石樣本，引發(fā)了一場至今未能蓋棺定論的熱議

本文摘自：科學(xué)網(wǎng)，撰文：卡爾·齊默（CARL ZIMMER），攝影：羅伯特·克拉特（ROBERT CLARK），插畫：邢立達(dá)，翻譯：王曉波，原題：《揭秘羽毛進(jìn)化史：鱗甲逐漸伸長變?yōu)槟奚选?/p>

我們中的盡大多數(shù)人只怕永遠(yuǎn)沒機(jī)會(huì)親眼一見那些最偉大的生命異景。比如，我們無緣觀賞巨型魷魚像籃球一樣大的眼睛；獨(dú)角鯨如同長槍般的大牙呢？至多也就能在照片里仰慕一下吧。但有一樣自然異景，是我們只要舉步出門，就幾乎人人有份得見的，那就是利用羽毛來翱翔的恐龍。

鳥類太常見了——就算在最沒生機(jī)的寫字樓區(qū)也一樣——以至于我們很輕易把它們恐龍血裔的身份和用來飛行的精巧羽毛視為理所當(dāng)然。為了抵住撲面而來的風(fēng)力，飛羽有著不對(duì)稱的外形，前緣窄而堅(jiān)挺，后緣長而柔韌。要?jiǎng)?chuàng)造出升力，鳥兒只需傾斜翅膀，調(diào)節(jié)翼面上下的空氣流速即可。

飛機(jī)的機(jī)翼用到了一些同樣的空氣動(dòng)力學(xué)竅門，但世上任何用鋼板和鉚釘拼裝起來的東西與鳥類的羽翼相比，都完全瞠乎其后。羽毛的構(gòu)造是：從一根中心羽干伸出一系列纖細(xì)的羽枝，每一根羽枝又伸出若干更細(xì)的羽小枝（就像大樹枝分叉），而后者上面排布著微小的鉤子。相鄰的羽小枝相互鉤連，就形成一種名副實(shí)在輕如鴻毛、卻具有相當(dāng)強(qiáng)度的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。當(dāng)鳥兒梳理羽毛的時(shí)候，羽枝之間會(huì)盡不費(fèi)力地分離開來，又復(fù)位咬合。

這種美妙機(jī)制的起源是生物進(jìn)化中最經(jīng)久難解的謎題之一。1861年，達(dá)爾文發(fā)表《物種起源》后不過兩年，德國的采石場工人挖出了一種有烏鴉般大的精美鳥類化石。它被冠以“始祖鳥”之名，生存年代約在1.5億年前。它擁有現(xiàn)代鳥類的羽毛和其他特征，但也保存著爬行動(dòng)物祖先的痕跡，比如口中的牙齒，翼真?zhèn)€爪趾，還有一條長長的尾骨。始祖鳥就像有腳的古鯨化石一樣，似乎捕捉到進(jìn)化變形過程中的關(guān)鍵一刻?！斑@對(duì)我來說是件喜事?！边_(dá)爾文跟一個(gè)朋友坦承道。

假如當(dāng)時(shí)古生物學(xué)家們發(fā)現(xiàn)的是一種更古老、長有更原始的羽毛的生物，那就是大喜事了——可惜他們?cè)谄浜?50年里基本徒勞無功。與此同時(shí)，其他科學(xué)家試圖通過研究與鳥類親緣最近的現(xiàn)代爬行動(dòng)物的鱗甲，來揭示羽毛的起源。鱗片和羽毛都是扁平的，也許是鳥類祖先的鱗片在世代傳承中逐漸伸展，后來其邊沿磨損劈裂，變成了最早期的羽毛。

假如以為這種轉(zhuǎn)變是為了適應(yīng)飛行，也能說得通。假設(shè)鳥類的祖先是體型纖小、身披鱗甲的四足爬行動(dòng)物，生活在森林的樹冠中，在樹木間跳躍穿行。假如鱗片生得更長，就能獲得更大的升力，從而滑翔得越來越遠(yuǎn)。后來，當(dāng)它們能夠向上、向下飛的時(shí)候，前肢也就演變成了翅膀。簡而言之，羽毛的進(jìn)化是伴隨著翱翔的進(jìn)化發(fā)生的。

上世紀(jì)70年代，美國耶魯大學(xué)的古生物學(xué)家約翰·奧斯特羅姆指出了鳥類與陸生的獸腳類恐龍（大名鼎鼎的霸王龍、迅猛龍即屬此類）在骨骼結(jié)構(gòu)上的明顯相似性后，這種“羽毛進(jìn)化導(dǎo)致翱翔”的觀念開始瓦解。奧斯特羅姆以為，鳥類顯然是獸腳類恐龍的現(xiàn)存血裔。然而，很多已知的獸腳類恐龍都有著粗大的后腿、短小的前肢，還有強(qiáng)健的長尾，實(shí)在很難相信是在樹木間跳躍的動(dòng)物所擁有的體格。

1996年，中國的古生物學(xué)家為奧斯特羅姆的假說拿出了驚人的證據(jù)。那是一副矮小、前肢短、來自1.25億年前的獸腳類化石，被命名為“中華龍鳥”。它有一個(gè)非同平常的特征：背部和尾巴上覆蓋著一層稀疏的空心毛絲。真正的原始羽毛證據(jù)終于面世了，卻是來自一頭在地上跑的獸腳類恐龍。簡而言之，羽毛的起源可能跟翱翔的出現(xiàn)全無關(guān)系。

古生物學(xué)家們很快找到了數(shù)以百計(jì)長著羽毛的獸腳類恐龍。有了這么多化石可以用于比較研究，他們便開始拼合更為具體的羽毛進(jìn)化史。最初出現(xiàn)的是簡單的毛絲。過了些年，不同世系的獸腳類成員演化出多種多樣的羽毛，有的類似本日鳥類的內(nèi)層絨毛，還有的長出了對(duì)稱排布的羽枝；另一些恐龍身披又長又硬的條形羽毛或者加寬的毛絲，與任何現(xiàn)存鳥類的羽毛都不同。

翼龍化石上稀疏的羽絲看上往可能與這只幼鳥身上的絨毛近似（來源：華夏地理雜志）

獸腳類恐龍身上長而中空的毛絲帶著一個(gè)謎團(tuán)。假如它們就是早期的羽毛，那又是怎么從扁平的鱗片進(jìn)化出來的呢？幸運(yùn)的是，如今仍有身披絲狀羽毛的獸腳類存活：幼鳥。一只發(fā)育中的小鳥身上所有的羽毛，最初都只是從皮膚長出來的一根根剛毛，后來才分叉變成更復(fù)雜的外形。在鳥類的胚胎中，這些剛毛發(fā)自于皮膚細(xì)胞組成的若干小片，名為“基板”?；屙敳康囊蝗焖偕L的細(xì)胞逐步壘成圓筒狀結(jié)構(gòu)，便成為剛毛。

爬行動(dòng)物也有基板，但在它們的胚胎里，每一個(gè)基板都激活特定的基因，只讓基板后緣的細(xì)胞增殖，終極形成鱗片。上世紀(jì)90年代末，耶魯大學(xué)的理查德·普拉姆等人提出一種理論，以為從鱗片到羽毛的轉(zhuǎn)變所依靠的可能只是基板內(nèi)一個(gè)簡單的基因指令開關(guān)。指揮基板細(xì)胞縱向而非橫向生長，便可天生羽毛。換句話說，羽毛是以與鱗片相同的基因構(gòu)建成的全新產(chǎn)物。一旦最早的毛絲進(jìn)化出來，也許只需再加以些微改動(dòng)就能產(chǎn)生越來越精致的羽毛。

直到近年，科學(xué)家們還普遍以為羽毛首先出現(xiàn)于獸腳類世系的某個(gè)早期成員身上，后來這種恐龍演變成了鳥類。然而在2009年，中國科學(xué)家公布發(fā)現(xiàn)了一種背上長有剛毛的古生物——“天宇龍”，它在恐龍家族中屬鳥臀目，與獸腳類的親緣關(guān)系極遠(yuǎn)。于是出現(xiàn)了一種令人驚異的可能性：也許恐龍的祖先早已有了狀如毛發(fā)的原始羽毛，只是有些恐龍物種在后來的演化中把它丟掉了。假如能確證有些翼龍化石——翼龍并非恐龍家族的成員——身上的“絨毛”也是原始羽毛的話，就能把羽毛的起源回溯到更遠(yuǎn)，由于這些會(huì)飛的爬行動(dòng)物與恐龍共有一位更加古老的先祖。

還有一種更加令人詫異的可能。與鳥類、恐龍和翼龍家族親緣最近的現(xiàn)存動(dòng)物是短吻鱷。盡管這些身披重甲的怪物如今顯然一根毛都沒有，但它們體內(nèi)有與鳥類一樣的羽毛構(gòu)建基因，這說明其2.5億年前（鳥、鱷世系分化以前）的祖先也許曾長有羽毛。所以有些科學(xué)家說，該問的題目不是鳥類如何獲得羽毛，而是短吻鱷如何失往羽毛。

假如羽毛最初演化出來不是為了翱翔，那么它們又能為動(dòng)物提供什么其他的好處呢？天涯博客有些古生物學(xué)家稱，羽毛最初可能是被當(dāng)做保熱層的。有些出土的獸腳類恐龍化石前肢伸開，掩住下面的巢，它們也許曾用臂上的羽毛來庇護(hù)子女。

還有一種假說在近幾年影響漸趨強(qiáng)大：羽毛最初進(jìn)化出來是為了炫耀。本日鳥類的羽毛有著極為繁多的色彩和圖案，可謂爭奇斗艷。在有些情況下，它們的美麗起著吸引異性的作用。雄孔雀絢麗的尾羽就是如此。2009年，科學(xué)家們開始對(duì)獸腳類恐龍羽毛的結(jié)構(gòu)進(jìn)行更細(xì)致的研究，令這種假說得到了有力支持。他們?cè)谟鹈邪l(fā)現(xiàn)了名為“黑素體”的微小囊狀構(gòu)造，其外形與現(xiàn)存鳥類羽毛中天生各種特定顏色的構(gòu)造能夠完美地對(duì)應(yīng)起來。這些黑素體保存得極為完好，竟可以幫助科學(xué)家重構(gòu)出恐龍羽毛的色彩。比如中華龍鳥的尾羽看似有著紅色和白色的條紋。也許這個(gè)物種的雄性會(huì)在向雌性示愛時(shí)顯擺自己漂亮的尾巴，又或許雌雄兩性都以與斑馬相同的方式利用條紋：識(shí)別同類、迷惑天敵。

無論羽毛的原初功能是什么，在某一支恐龍世系開始用它們來翱翔之前，可能已經(jīng)歷過數(shù)以億計(jì)的年頭。古生物學(xué)家目前正在研究獸腳類中與鳥類親緣最近的物種，以尋找這種轉(zhuǎn)變發(fā)生的線索。其中最能說明題目的線索是近期發(fā)現(xiàn)的“赫氏近鳥龍”，來自1.5億年前，體型和雞差未幾大，前肢上生有黑、白兩色羽毛，頭上頂著艷麗的紅冠。從結(jié)構(gòu)上來看，赫氏近鳥龍的羽毛與鳥類的飛羽近乎完全相同，只有一點(diǎn)：前者的外形是對(duì)稱的。由于沒有窄而硬的前緣，這種羽毛也許達(dá)不到翱翔所需的強(qiáng)度。

在強(qiáng)度上的缺陷，它們便用數(shù)目來補(bǔ)足。赫氏近鳥龍有著過于茂盛的羽毛，從前肢、后肢甚至腳趾上生長出來。很可能是性選擇壓力驅(qū)使它們進(jìn)化出富麗的衣裝，正如本日的孔雀尾羽，而有礙行動(dòng)的代價(jià)亦與后者一樣。

科爾文·沙利文與在中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的同事一起，已找到了赫氏近鳥龍對(duì)行動(dòng)不便題目的可能的解決之道。在與現(xiàn)存鳥類親緣很近的獸腳類恐龍?bào)w內(nèi)，有一塊獨(dú)特的楔形腕骨，使它們的前掌可以彎曲。赫氏近鳥龍的腕骨即屬此類，因而它能將前肢折疊于體側(cè)，這樣在走路的時(shí)候兩臂的羽毛便不致拖地?，F(xiàn)代鳥類有一塊類似的骨頭，用來完成在向上飛時(shí)翅膀并向身體的動(dòng)作。

假如沙利文和他的同事猜想正確，那么這個(gè)對(duì)于翱翔不可或缺的特征早在鳥類學(xué)會(huì)飛之前就進(jìn)化出來了。這是一個(gè)進(jìn)化生物學(xué)中所謂“聯(lián)適應(yīng)”的例子：借用一個(gè)舊的身體部件來行使一種新的功能。現(xiàn)在看來，鳥類的翱翔能力是在上億年里利用了一連串的聯(lián)適應(yīng)，才逐漸成為可能的。

至于最后一步轉(zhuǎn)變是如何發(fā)生的，至今還是個(gè)火熱的議題。有的科學(xué)家以為長著羽毛的恐龍進(jìn)化出翱翔能力時(shí)，是一邊跑一邊拍打前肢，從地面上騰飛的。另一些人反駁這種觀點(diǎn)，指出赫氏近鳥龍及其他鳥類***的“后肢羽翼”會(huì)在奔跑時(shí)顯得極為笨拙。這一派研究者重新采用了早期的假說，即鳥類始祖用羽毛來幫助自己從樹上跳躍、滑翔，終極實(shí)現(xiàn)飛行。

翱翔的肇始必須只是從地面騰飛，或從樹上跳落嗎——為什么不能是兩者皆有呢？美國研究者肯·代爾指出，翱翔并不是在二維世界中進(jìn)化出來的，很多物種的幼鳥在逃避捕食者時(shí)會(huì)跑上陡峭的坡面（比如樹干或山壁），它們會(huì)拍打未長成的翅膀來獲得立足所需的摩擦力。但它們終究還得回到低處，這種拍感動(dòng)作也有助于在下降時(shí)穩(wěn)定身體。隨著幼鳥成熟，控制平衡的下降行動(dòng)便讓位于以翅膀驅(qū)動(dòng)的翱翔。代爾說，幼鳥振翼的長大過程，也許正反映了它們的祖先在進(jìn)化中所取的路線——用翅膀輔助行動(dòng)，直到展翅高飛。