一．生態(tài)習性：
牡丹原產中國西北高源，陜甘盆地、巴郡山谷、秦嶺以及燕山南坡一帶為其自然分布中心地帶，這些地區(qū)位于北溫帶的邊緣，由北緯34°5'到38 °， 海拔600-2400米。年平均溫度約7.5℃，1月最低-6--11℃，7月最高28-30℃， 絕對最高溫度39℃。年降雨量約500mm，分布極不均勻，秋季最多，7-9月雨量占全年降雨量的64%；夏季次之，占20%，冬春干旱，雨量最少，僅占16%。 因而形成了這一地區(qū)的氣候特點是：春季干旱，夏、秋高溫多濕，冬季少雨寒冷。牡丹個體在這種生態(tài)環(huán)境中長期生存，進行著系統(tǒng)發(fā)育，年深月久便形成以下習性：
1、上胚軸休眠習性：即播種后種子內的上胚軸必須經過一定的低溫后才能打破其休眠，向上萌芽出土，否則，只是下胚軸向下生長形成根系，而上胚軸不向上伸長出土。
2、牡丹夏季的暫時休眠習性：牡丹在夏季高溫(26℃以上)季節(jié)，還會出現(xiàn)暫時休眠的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象遇適宜生長溫度后即可解除，恢復生長。
3、冬季的深休眠習性：牡丹花芽需要經過0-10℃的低溫30-60 天的深休眠后，遇春天適宜環(huán)境才能萌芽、抽枝、長葉和開花。所以，冬季進行催花時，首先要滿足這種習性的要求，先打破休眠，才能獲得成功。
4、枯梢退枝習性：俗話說：“牡丹長一尺縮八寸，”即指此而言，由于當年生枝上部的各葉腋內無芽點的部分不能木質化，抗寒性差，所以冬天來臨便自行枯死，僅剩下半部分越冬，這一部分才是牡丹枝條長度當年的實際生長量。
5、牡丹的生活習性：受原產地生態(tài)條件的影響，牡丹有：“性宜寒畏熱，喜燥惡濕，生于高敞向陽而性舒”的習性。
6、牡丹的生長習性：牡丹在其整個生長發(fā)育過程中，始終順著“春發(fā)枝、夏打盹、秋生根、冬休眠”這個生長習性和規(guī)律，周而復始的。
二、生長發(fā)育的周期性變化：
1、生命周期的變化：
牡丹的生命周期始于胚的形成，終止于植株的死亡。在此期間經歷著幼年、青年、壯年及老年四個階段。一般在較好的環(huán)境和正常的栽培管理下，其壽命可達百年或數(shù)百年之久。牡丹的株齡根據(jù)實踐大體分為：1-3年為幼年期；4-14 年為青年期；15-40為壯年期；40年以上為老年期。通常幼年期生長緩慢，3年以后生長發(fā)育逐漸加快，4-5年始能正常開花，是觀賞最佳株齡期，因此，有“老梅花、 少牡丹”的說法。牡丹春節(jié)催花時，多選擇定值后4-5年的植株，生長勢旺，催花效果好。
2、年周期的變化：
牡丹年周期的變化，有較明顯的生長期和休眠期之分，其變化規(guī)律受以下三個因素的影響較為明顯：
不同地區(qū)牡丹年周期的變化不同。例如，中原牡丹品種群大體上從2 月初至10月末或11月初為生長期，而11月至翌年2月為休眠期。 越往北牡丹生長期較中原品種群越晚，休眠期越早；越往南生長期越早而休眠期越晚。困休眠不能被徹底解除，長江以南栽植的牡丹苗木大多不能被直接用以春節(jié)催花，否則，催花將難以成功或催花質量較低。
?、颇档つ曛芷谧兓Ｒ虿煌攴輾夂驐l件的變化而變化，特別是受氣溫的影響更為明顯。例如：中原品種群在正常年份，早春氣溫穩(wěn)定在3.5-6℃時萌芽，6-8℃左右抽發(fā)新枝，8-16℃花蕾迅速發(fā)育，16-22℃開花，22-25℃左右進行花芽分化。但是，若發(fā)生春暖或春寒的年份，各物侯期明顯提前或推遲。
?、遣煌档て贩N的年周期變化不同。即使在同一地區(qū)、同一年份的相同氣候條件下，不同品種的萌芽早晚，開花早晚也不相同，從而形成了早、中、晚花期各異的品種。
三、生物學特性：
1、生根：
牡丹為肉質根，在良好的土壤中形成龐大的根系。中原地區(qū)春天當?shù)叵?cm 處土溫達到4-5℃時，根部開始生長，夏季26℃以上時生長陷于暫時休眠狀態(tài)， 秋季18-23℃時根系生長最快，冬季地溫降到4℃以下逐漸停止生長而進入深休眠。牡丹龐大的根系主要是貯藏器官，貯藏大量的營養(yǎng)物質，這是牡丹能“花大盈尺”、特別是易地裸根催花的基礎。而近年來的催花實踐表明，單靠根系本身貯存的養(yǎng)分所催出的牡丹花質量，已不能滿足市場要求。所以，使牡丹生出大量具有吸收功能的新生根系，以補充外源營養(yǎng)，實踐證明先科根康靈灌根是提高催花質量的有效方法。
2、發(fā)芽
牡丹的芽，由分布在植株各部位的芽原基生長而來，依位置不同，分為頂芽、腋芽和不定芽。牡丹花芽為混合芽，據(jù)觀測，花芽一般縱徑×橫徑在0.5×0.3cm以上，而小于0.5×0.3cm者多為葉芽?；ㄑ颗c葉芽外部均有鱗片包被，一般當氣溫穩(wěn)定在3.6℃以上時，芽開始膨大，頂端開裂、露葉、顯蕾；6℃以上時開始放葉。鱗芽開放除受溫度等生態(tài)因子影響而每年不同外，品種間也有明顯的差別。芽的開放標志著地上部營養(yǎng)生長的開始，每年鱗芽萌發(fā)后，鱗片脫落，留下環(huán)狀鱗痕，據(jù)此可以鑒定牡丹植株年齡的老幼。
3、長枝：
花芽萌發(fā)后抽生花莖，頂端開花，莖上長葉。花莖即為一年生枝，其長度即為枝條的年生長量。中原牡丹枝條的年生長量一般為5－35cm，但不能全部木質化，冬季到來之前從上向下干枯至鱗芽處，實存長度僅為年生長量的1/3－1/4左右。
4、展葉
牡丹幼葉初為紫紅綠色，卷縮多茸毛。以后隨著溫度的上升而逐漸伸展，直到春分前后全部展開，茸毛減退，葉的顏色也逐漸由紫紅綠色轉為綠色。牡丹葉的充分伸展與花期同步，盛花期的牡丹葉片是最美麗的，與花相得益彰，葉花同茂。到了霜降前后，葉片開始枯萎，近年來由于氣候變暖和新型殺菌劑的應用，中原地區(qū)牡丹葉片于11月上旬甚至中旬才開始枯萎，但不立即脫落，必須適時進行人工摘除，以預防病蟲害的發(fā)生。
5、開花物侯：
中原牡丹品種群在氣候正常年份時，每年從雨水(2月19日)起， 花芽開始萌動膨大，頂尖破裂；驚蟄(3月6日)以后，花芽開放露葉、顯蕾；春分(3月21日) 以后，葉片完全展開并開始迅速增大，但此時花蕾則穩(wěn)定于1.5-1.8cm×0.5－0.8cm 大小之間；過了清明(4月5日)花蕾迅速增大；谷雨前后開始開花。牡丹花芽由萌動至初開，大約需要兩個月的時間。 山東農業(yè)大學喻衡教授把牡丹開花物候分為以下12個過程；
?、呕ㄑ棵葎优虼笃冢夯ㄑ块_始萌動膨大，頂端微裂，露出幼葉的尖端。
?、苹ㄑ块_裂顯蕾期：花芽開始開裂，露出幼葉和尖蕾，黃綠色帶紅暈，遇低溫易變紫紅色。
⑶翹蕾期：頂蕾升起高出幼葉尖端，但其基部與幼葉頂端齊平。此時幼葉仍未展開，帶有茸毛，圍繞在花蕾的周邊，花蕾此時約為1.5×0.5cm大小。
?、攘⒗倨冢夯ɡ俑叱鲇兹~頂端5-6cm，花莖上著生的葉序表現(xiàn)明顯，但幼葉此時仍然曲縐未放，花蕾約有1.8×0.8cm大小。
?、尚★L鈴期：包被花蕾的萼片開始向外張開，如中國古建筑物檐下的風鈴狀，花蕾約2×1.3cm。
?、蚀箫L鈴期：花蕾外部萼片全部張開，花蕾增大呈圓形，花蕾約2.5×1.8cm。
?、藞A蕾期：花蕾迅速增大，形如棉桃，頂端仍微尖，花蕾約3×2.8cm。
?、唐嚼倨冢夯ɡ夙敹蒜g圓，開始發(fā)喧(軟)，花蕾約3.3×3.0cm。
?、屯干冢夯ɡ夙敹宋㈤_，開始透色，花蕾約4×3.5cm。
?、纬蹰_期：花瓣微張開。
⑾盛開期：花瓣全部張開。
⑿謝花期：花瓣開始凋謝。
影響牡丹開花的主要生態(tài)因子包括溫度、降雨量、相對濕度、風霜和光照等，其中溫度起主要作用，牡丹開花早晚與溫度高低有直接關系。就露地栽培而言，當溫度穩(wěn)定在3.6℃以上時，花芽開始萌動、膨大、頂端開裂；6.5℃以上時顯蕾放葉；8.8℃以上花蕾迅速增大；16℃以上時則開始開花。同時， 牡丹每一發(fā)育時期對溫度的感受不同，其中對溫度比較敏感的是風鈴期和圓蕾期。在風鈴期，特別是在小風鈴期，溫度降至0℃以下時，幼小花蕾極易遭受凍害而萎縮；在圓蕾時期，如遇到10℃以下的低溫或忽冷忽熱，花蕾便會停止發(fā)育(俗稱傷風)，以后即使提高溫度，它也不再繼續(xù)增大了。另外，溫度對牡丹開花的影響還有一段量的積累過程，積累不足即使達到開花所需要的溫度條件，也不會馬上開花，但提高或降低溫度，確能加速或減緩積溫的積累，使之提前或延遲開花。經觀測，牡丹生物學起點溫度一般為3.6℃，開花所需生物學有效積溫約為380-650℃。
6、花芽分化：
中原牡丹品種群的花芽形態(tài)分化始于6月上旬、中旬，結束于9月下旬至10月中旬；雌雄蕊的分化則發(fā)生于10－11月或更晚，依品種不同及芽體大小不同而有差異。重瓣性低的品種分化進程較快，大約歷程3-3.5個月， 而重瓣性高的品種分化進程較慢，從開始至雌蕊瓣化需要7-8個月左右，但各品種花芽分化進程順序基本相同，依次為葉原基→苞片原基→萼片原基→花瓣原基→雄蕊原基→雌蕊原基。若為臺閣型品種，其花芽先進行下方花各器官的分化，再進行上方花各器官的分化。由于芽在枝條上的著生部位不同，分化早晚與分化程度也存在差異，同一枝條上最上面的芽先分化，頂端優(yōu)勢明顯，入冬后根據(jù)芽體大小基本可以判斷花芽是否形成，凡芽體縱徑×橫徑大于0.5×0.3cm多已分化成花芽，凡小于該值者仍處于葉芽狀態(tài)。
在花芽分化過程中，由葉原基形成，到苞片原基開始出現(xiàn)時，為花芽分化質變的臨界點，這時如果環(huán)境和營養(yǎng)條件良好，成花激素充足，則可發(fā)育而形成花芽；反之，便 會停留在葉原基階段，只形成葉而不開花。
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