第一章 食用菌學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)
重點(diǎn)提示：
一、食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)；食用菌生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境條件。
二、食用菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的要求；菌種的保藏方法。
知識(shí)點(diǎn)詳析:
一、食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)
食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)包括菌絲體和子實(shí)體兩部分。食用菌的子實(shí)體一般都比較大，直徑和高度可達(dá)2~40cm，所以食用菌又稱為可食用的大型真菌。
菌絲體是營(yíng)養(yǎng)體，多生長(zhǎng)在基質(zhì)中，呈網(wǎng)狀分布，主要功能是分解基質(zhì)，吸收、輸送及貯藏養(yǎng)分；子實(shí)體由菌絲體集結(jié)而成，肉質(zhì)或膠質(zhì)，是供食用的主要部分。子實(shí)體是產(chǎn)生有性孢子的地方，因此又是食用菌的主要繁殖器官。
(一)菌絲體的形態(tài)結(jié)構(gòu)
1.菌絲體的一般特征
孢子是食用菌的有性繁殖單元，其吸水膨大，長(zhǎng)出芽管并不斷分枝延伸形成管狀的細(xì)胞——菌絲。菌絲頂端細(xì)胞不斷地生長(zhǎng)，分枝并交織形成菌絲群，通常稱為菌絲體，如圖1-1。
A 細(xì)胞壁 B 細(xì)胞核 C 細(xì)胞質(zhì)D 細(xì)胞隔膜
菌絲體發(fā)育成熟后會(huì)扭結(jié)形成子實(shí)體，在子實(shí)體中有生殖菌絲、聯(lián)絡(luò)菌絲及骨架菌絲三種類型的菌絲體。
（二）子實(shí)體的形態(tài)結(jié)構(gòu)
子實(shí)體是由生理成熟的菌絲體分化而形成，能產(chǎn)生有性孢子，是食用菌的繁殖器官，也是可食用的部分。擔(dān)子菌的子實(shí)體稱為擔(dān)子果，產(chǎn)生擔(dān)孢子；子囊菌的子實(shí)體稱為子囊果，產(chǎn)生子囊孢子。
1．子實(shí)體的宏觀形態(tài)
子實(shí)體的形狀多種多樣。以傘狀的即傘菌為最多，一般傘菌子實(shí)體的基本結(jié)構(gòu)包括菌柄和菌蓋兩個(gè)部分。有些還有菌環(huán)、菌托、鱗片及菌索等結(jié)構(gòu)(圖1-2)。
菌蓋的質(zhì)地有肉質(zhì)、膜質(zhì)、膠質(zhì)、蠟質(zhì)、革質(zhì)等。有的種菌蓋表面還有鱗片。鱗片的有無及形狀，菌蓋中部及邊緣的形狀、有無條紋、是否上翹、反卷及菌褶與菌柄著生情況等都是食用菌分類的依據(jù)。
(2)菌柄 菌柄生長(zhǎng)在菌蓋的下方，是菌蓋的支撐物。菌柄與菌蓋的著生關(guān)系有三種：
中生——菌柄著生于菌蓋的中央，如雙孢蘑菇、口蘑、草菇、金針菇等；
偏生——菌柄著生于菌蓋的偏心處，如香菇等；
側(cè)生——菌柄著生于菌蓋的一側(cè)，如側(cè)耳等。但側(cè)耳或其它一些菌柄側(cè)生的食用菌從樹干側(cè)面長(zhǎng)出時(shí)，往往沒有菌柄或菌柄不明顯(圖1-3)。
菌褶的顏色多種，除多汁乳菇等少數(shù)種外，一般都是由孢子的顏色造成的。菌褶與菌柄的著生關(guān)系是分類的依據(jù)之一，一般可分為以下四種類型。
直生 又名貼生，菌褶內(nèi)端呈直角狀著生在菌柄上，如鱗傘屬等。
彎生 又叫凹生，菌褶內(nèi)側(cè)與菌柄著生處呈一彎曲，如口蘑、香菇等。
離生 又叫游生，菌褶內(nèi)端不與菌柄接觸而形成一個(gè)游離于菌柄的環(huán)，如蘑菇屬、草菇屬等。
延生 菌褶內(nèi)端沿菌柄下延，如側(cè)耳屬等。
(4)菌環(huán)、菌托 雙孢蘑菇、口蘑、大肥菇等食用菌，其幼小子實(shí)體被菌幕包被，在菌蓋展開后，菌幕便部分地殘留在菌柄上。將內(nèi)菌幕殘留在菌柄上的環(huán)狀物叫菌環(huán)，外菌幕遺留在菌柄基部的袋狀或環(huán)狀物叫菌托。菌環(huán)的大小、厚薄、質(zhì)地及單層或雙層均是分類依據(jù)。菌托的形狀也有苞葉狀、鞘狀、鱗莖狀、杯狀及顆粒狀之區(qū)別。
二、 食用菌的生長(zhǎng)發(fā)育與生活史
（一）食用菌的生長(zhǎng)
1、菌絲的伸展與生長(zhǎng)點(diǎn)
在固體培養(yǎng)基上，食用菌的菌絲體以頂端為生長(zhǎng)點(diǎn)，不斷向四周呈輻射狀伸展，形成菌落。菌絲常分為兩種，氣生菌絲和基內(nèi)菌絲。生于基質(zhì)內(nèi)或基質(zhì)表面的菌絲為基內(nèi)菌絲，其功能是從培養(yǎng)基中吸收水分和養(yǎng)分。培養(yǎng)基表面經(jīng)菌絲分枝而不直接接觸基質(zhì)的為氣生菌絲，它所需要的營(yíng)養(yǎng)只能通過基內(nèi)菌絲幫助吸收、輸送。
菌絲體細(xì)胞生長(zhǎng)所吸收的物質(zhì)是水溶性的小分子。難溶性大分子物質(zhì)，如纖維素、半纖維素、淀粉、蛋白質(zhì)等，須經(jīng)過菌絲分泌的酶將其分解為可溶性的小分子后，才能被菌絲吸收利用。
菌絲對(duì)養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸速度，與菌齡和環(huán)境條件有關(guān)。幼齡菌絲較老齡菌絲吸收和運(yùn)輸養(yǎng)分的速度快些，中溫型食用菌的菌絲在20℃以上時(shí)輸送養(yǎng)分的速度比在20℃以下時(shí)的速度快。
2、子實(shí)體的分化與發(fā)育
菌絲體達(dá)到生理成熟后，遇到合適的環(huán)境條件(養(yǎng)分、溫度、濕度、光照等)，就能完成菌絲聚集，原基形成、菇體分化、發(fā)育及成熟等幾個(gè)發(fā)育階段。
影響食用菌生長(zhǎng)、子實(shí)體形成的因素很多，除了遺傳特性、菌體本身的生理狀況以外，還有外界的環(huán)境條件。
?。ǘ?a style="COLOR: rgb(0,0,0); TEXT-DECORATION: none" class="KeyLink" target="_blank">食用菌生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境條件
1、溫度
溫度是影響食用菌生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素。在一定溫度范圍內(nèi)，食用菌的代謝活動(dòng)和生長(zhǎng)繁殖隨著溫度的上升而加快。當(dāng)溫度升高到一定限度，開始產(chǎn)生不良影響時(shí)，如果溫度繼續(xù)升高，食用菌的細(xì)胞功能就會(huì)受到破壞，以致造成死亡。
各種食用菌生長(zhǎng)所需的溫度范圍不同，每一種食用菌只能在一定的溫度范圍內(nèi)生長(zhǎng)。各種食用菌按其生長(zhǎng)速度可分為三個(gè)溫度界限，即最低生長(zhǎng)溫度、最適生長(zhǎng)溫度和最高生長(zhǎng)溫度。超過最低和最高生長(zhǎng)溫度的范圍，食用菌的生命活動(dòng)就會(huì)受到抑制，甚至死亡。因此，在食用菌的生產(chǎn)過程中，可以通過對(duì)溫度的調(diào)節(jié)，來促進(jìn)食用菌的生長(zhǎng)，抑制或殺死有害雜菌，保證食用菌的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。
食用菌的菌絲較耐低溫，一般在0℃左右只是停止生長(zhǎng)，并不死亡。菇木中的香菇菌絲體即使在-20℃低溫下也不會(huì)死亡；但草菇的菌絲體在5℃時(shí)就會(huì)逐漸死亡。
2、水分和空氣相對(duì)濕度
水分是食用菌細(xì)胞的重要組成成分，菌絲體和新鮮菇體中約有90%的水分。食用菌機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收與代謝產(chǎn)物的分泌都是通過水來完成的，機(jī)體內(nèi)的一系列生理生化反應(yīng)都是在水中進(jìn)行的。
食用菌生長(zhǎng)發(fā)育所需要的水分絕大部分來自培養(yǎng)料。培養(yǎng)料的含水量是影響菌絲生長(zhǎng)和出菇的重要因素，只有含水量適當(dāng)時(shí)才能形成子實(shí)體。培養(yǎng)料含水量可用水分在濕料中的百分含量表示。一般適合食用菌菌絲生長(zhǎng)的培養(yǎng)料含水量在60％左右。
培養(yǎng)料中的水分常因蒸發(fā)或出菇而逐漸減少。因此，栽培期間必須補(bǔ)足食用菌生長(zhǎng)所需的水分。此外，菇場(chǎng)或菇房中經(jīng)常保持一定的空氣相對(duì)濕度，可以防止培養(yǎng)料或子實(shí)體水分的過度蒸發(fā)。
食用菌的菌絲體生長(zhǎng)和子實(shí)體發(fā)育階段所要求的空氣相對(duì)濕度不同，大多數(shù)食用菌的菌絲體生長(zhǎng)要求的空氣相對(duì)濕度為65%~75%；子實(shí)體發(fā)育階段要求的相對(duì)濕度為80％~95％。如果菇房的相對(duì)濕度低于60％，側(cè)耳等子實(shí)體的生長(zhǎng)就會(huì)停止；當(dāng)相對(duì)濕度降至40％~45％時(shí)，子實(shí)體不再分化，已分化的幼菇也會(huì)干枯死亡。但菇房的相對(duì)濕度也不宜超過96％，菇房過于潮濕，易招致病菌滋生，也有礙子實(shí)體的正常蒸騰作用。因此，菇房過濕，子實(shí)體發(fā)育也就不良，常表現(xiàn)為只長(zhǎng)菌柄，不長(zhǎng)菌蓋，或者蓋小肉薄。
3、空氣
食用菌是好氣性菌類，氧與二氧化碳的濃度也是影響食用菌生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子。食用菌通過呼吸作用吸收氧氣并排出二氧化碳。因此在食用菌生長(zhǎng)過程中經(jīng)常通風(fēng)換氣是一項(xiàng)重要的栽培措施。
大氣中氧的含量約為21％，二氧化碳的含量是0.03％(300ppm)。過高的CO2濃度會(huì)影響食用菌的呼吸活動(dòng)，高濃度的CO2抑制菌絲體的生長(zhǎng)。如雙孢蘑菇的菌絲體在10%的CO2濃度下，其生長(zhǎng)量只有在正常空氣中的40％，CO2濃度越高，其生長(zhǎng)速度越低。當(dāng)然，不同種類食用菌對(duì)氧的需求量是有差異的。有些食用菌能耐較低的氧分壓。如糙皮側(cè)耳等3種側(cè)耳的菌絲體，在CO2濃度為20%~30％ (體積比)時(shí)的生長(zhǎng)量，甚至比在正常空氣條件下培養(yǎng)的還增加30%~40％，只有當(dāng)CO2濃度積累到大于30％時(shí)，菌絲的生長(zhǎng)量才驟然下降。
在食用菌的子實(shí)體分化階段，即從菌絲體生長(zhǎng)轉(zhuǎn)到出菇階段時(shí)，微量的CO2濃度(0.034％~0.1％)對(duì)雙孢蘑菇和草菇子實(shí)體的分化是必要的。子實(shí)體形成后，子實(shí)體的旺盛呼吸對(duì)氧氣的要求也急劇增加，這時(shí)0.1％以上的CO2濃度對(duì)子實(shí)體就有毒害作用。如雙孢蘑菇，當(dāng)菇房中的CO2濃度大于1％時(shí)，往往出現(xiàn)菌柄長(zhǎng)，開傘早等品質(zhì)下降現(xiàn)象；CO2濃度超過6％時(shí)，菌蓋發(fā)育受阻，菇體畸形，商品價(jià)值大損。靈芝的幼小子實(shí)體在CO2濃度為0.1％的環(huán)境中發(fā)育時(shí)，一般不形成菌蓋，菌柄分枝呈鹿角狀。鹿角狀的觀賞靈芝即是在此條件下栽培形成的。
為了防止環(huán)境中CO2積貯過多，在食用菌栽培過程中，適時(shí)適量的通風(fēng)換氣，是確保子實(shí)體正常發(fā)育的一項(xiàng)關(guān)鍵措施。在進(jìn)行林地栽培時(shí)，應(yīng)選擇較開闊的場(chǎng)地作菇(耳)場(chǎng)，并砍除場(chǎng)內(nèi)的雜草及低矮灌木，以利于場(chǎng)地通風(fēng)。在進(jìn)行室內(nèi)栽培時(shí)，栽培室(房)應(yīng)設(shè)置足夠的換氣窗。適當(dāng)通風(fēng)還能調(diào)節(jié)空氣的相對(duì)濕度，減少害蟲、雜菌的發(fā)生，確保食用菌的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。
4、光照
食用菌不需要直射光。在直射光下培養(yǎng)，不利于食用菌生長(zhǎng)。食用菌的菌絲生長(zhǎng)階段不需要光線，但是大部分食用菌在子實(shí)體分化和發(fā)育階段都需要一定的散射光。
根據(jù)子實(shí)體形成時(shí)期對(duì)光線的要求，一般可以將食用菌分為喜光型、厭光型和中間型三種類型。如香菇、草菇、滑菇等食用菌，在完全黑暗條件下不形成子實(shí)體，金針菇、側(cè)耳、靈芝等食用菌在無光環(huán)境中雖能形成子實(shí)體，但菇體畸形，常只長(zhǎng)菌柄，不長(zhǎng)菌蓋，不產(chǎn)生孢子，這類食用菌屬于喜光型，其子實(shí)體只有在散射光的刺激下，才能較好地生長(zhǎng)發(fā)育。厭光型食用菌在整個(gè)生活周期中都不需要光的刺激，有了光線，子實(shí)體不能形成或發(fā)育不良，如雙孢蘑菇、茯苓等，這類食用菌可以在完全黑暗的條件下完成生活史。中間型食用菌對(duì)光線反應(yīng)不敏感，不論有無散射光，其子實(shí)體都能夠正常生長(zhǎng)發(fā)育，如黃傘等。
光線對(duì)子實(shí)體的色澤也有很大的影響。光照不足時(shí)，草菇呈灰白色，木耳為淺褐色。只有在光照強(qiáng)度為250~1000 Lux的條件下，木耳才呈正常的黑褐色。
5、 酸堿度(pH值)
酸堿度(pH值)會(huì)影響細(xì)胞內(nèi)酶的活性及酶促反應(yīng)的速度，是影響食用菌生長(zhǎng)的因素之一。不同種類的食用菌菌絲體生長(zhǎng)所需要的基質(zhì)酸堿度不同，大多數(shù)食用菌喜偏酸性環(huán)境，菌絲生長(zhǎng)的pH值在3~6.5之間，最適pH值為5.0~5.5。大部分食用菌在pH值大于7.0時(shí)生長(zhǎng)受阻，大于8.0時(shí)生長(zhǎng)停止。但也有例外，如草菇喜中性偏堿的環(huán)境。
栽培食用菌時(shí)必須使其在適當(dāng)?shù)乃釅A環(huán)境條件下才能正常地生長(zhǎng)發(fā)育。被食用菌利用的大多數(shù)有機(jī)物在分解時(shí)，常產(chǎn)生一些有機(jī)酸。如糖類分解后常產(chǎn)生檸檬酸、延胡索酸、琥珀酸、醋酸、草酸等。這些有機(jī)酸的產(chǎn)生與積累可使基質(zhì)pH值降低。同時(shí)，培養(yǎng)基滅菌后的pH值也略有降低。因此在配制培養(yǎng)基時(shí)應(yīng)將pH值適當(dāng)調(diào)高，或者在配制培養(yǎng)基時(shí)添加0.2％磷酸氫二鉀和磷酸二氫鉀作為緩沖劑；如果所培養(yǎng)的食用菌產(chǎn)酸過多，可添加少許碳酸鈣作為中和劑，從而使菌絲生長(zhǎng)在pH值較穩(wěn)定的培養(yǎng)基內(nèi)。
6、食用菌與其他生物之間的關(guān)系
食用菌在自然界中常與其他的生物特別是微生物共處同一環(huán)境中，彼此間發(fā)生著復(fù)雜的關(guān)系。主要表現(xiàn)有以下幾種。
伴生：伴生關(guān)系是微生物間的一種松散聯(lián)合，在聯(lián)合中可以是一方得利，也可雙方互利。銀耳與香灰菌就是一種典型的伴生關(guān)系。銀耳分解纖維素和半纖維素的能力弱，也不能很好地利用淀粉。因此，銀耳不能很好地單獨(dú)在木屑培養(yǎng)基上生長(zhǎng)。只有當(dāng)銀耳菌絲與香灰菌絲混合接種在一起時(shí)，銀耳利用香灰菌絲分解木屑的產(chǎn)物而繁殖結(jié)耳。栽培銀耳時(shí)，常將銀耳菌和香灰菌絲混合后播種。
共生：有些食用菌能與植物共生，形成菌根，彼此受益。能與植物形成菌根的真菌稱為菌根真菌。菌根真菌吸收土壤中的水分和無機(jī)養(yǎng)料提供給植物，并分泌吲哚乙酸等物質(zhì)，刺激植物根系生長(zhǎng)，而植物則把光合作用合成的碳水化合物提供給真菌。
菌根真菌多見于塊菌科、牛肝菌科、紅菇科、口蘑科、鵝膏科。一定的菌根真菌要求一定的植物根系與其結(jié)合，如口蘑與黑櫟等。
白蟻 “栽種”雞土從 是食用菌與動(dòng)物共生的典型例子，雞土從菌的菌柄連接在土層內(nèi)的白蟻巢上，二者之間的互利關(guān)系目前還不甚清楚，這種名貴的食用菌至今還不能進(jìn)行人工栽培。
競(jìng)爭(zhēng)：競(jìng)爭(zhēng)是生活在一起的兩種微生物為了自身生長(zhǎng)而爭(zhēng)奪有限的養(yǎng)料或空間的現(xiàn)象。在食用菌栽培過程中常污染雜菌，一旦雜菌的生長(zhǎng)占據(jù)了優(yōu)勢(shì)，將會(huì)導(dǎo)致整個(gè)食用菌生產(chǎn)的失敗，生產(chǎn)的各個(gè)環(huán)節(jié)都要注意防治雜菌生長(zhǎng)。常見的競(jìng)爭(zhēng)性雜菌包括細(xì)菌、放線菌、絲狀真菌及酵母菌等。
拮抗：拮抗是一種微生物產(chǎn)生某種特殊的代謝產(chǎn)物或使環(huán)境條件改變，從而抑制或殺死另一種微生物的現(xiàn)象。在食用菌栽培過程中所出現(xiàn)的雜菌，如綠色木霉、青霉和曲霉等，對(duì)食用菌菌絲生長(zhǎng)有拮抗作用。木霉能分泌的一種毒素，對(duì)食用菌菌絲有較強(qiáng)的殺傷力，因此對(duì)食用菌的栽培威脅很大。
寄生：寄生是一種生物生活在另一種生物的表面或體內(nèi)，前者從后者的細(xì)胞、組織或體液中取得營(yíng)養(yǎng)，常使寄主發(fā)生病害或死亡。如雙孢蘑菇的褐腐病是疣孢霉在雙孢蘑菇子實(shí)體的寄生造成的病害。
啃食：為害食用菌的鼠類、螨類和昆蟲的幼蟲，通常啃食食用菌菌絲或子實(shí)體造成減產(chǎn)或降低商品價(jià)值。
三、食用菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的要求
（一）食用菌的營(yíng)養(yǎng)類型
食用菌的營(yíng)養(yǎng)類型主要有四種：
腐生菌類 需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是從枯死的木本、草本植物中吸收，目前能夠人工栽培的食用菌基本屬于腐生菌類，如香菇、草菇、銀耳等。根據(jù)其分解的有機(jī)物是木本還是草本又可分為木腐菌和草腐菌兩類。香菇、銀耳為木腐型食用菌，其生長(zhǎng)在死樹、斷枝等木材上，這類食用菌在制作原種或栽培種時(shí)可以用木屑做原料，栽培生產(chǎn)時(shí)可以用木屑或段木做材料。草菇、雙孢蘑菇等為草腐型食用菌，其生長(zhǎng)在草、糞等有機(jī)物上，這類食用菌在制備菌種和栽培時(shí)要以草、糞等為主要原料。
共生菌類 不能獨(dú)自從枯死的木本、草本植物中吸收營(yíng)養(yǎng)，必須靠活的樹木供給養(yǎng)分，且樹木和菌類雙方互利，如松口蘑、牛肝菌等。
兼性寄生菌類 兼有上述腐生菌和共生菌的特征。如蜜環(huán)菌，既能在枯木上腐生，也能和蘭科植物天麻共生。
弱寄生菌類 既能在枯木上腐生，也能在活木上寄生，但以腐生為主，所以稱為弱寄生菌類，如黑木耳。
（二）食用菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的要求
1、碳源
凡是構(gòu)成食用菌細(xì)胞和代謝產(chǎn)物中碳素來源的物質(zhì)，稱為碳源物質(zhì)或碳源。食用菌可利用的碳源很廣泛，如纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、淀粉、單糖、有機(jī)酸等。單糖、有機(jī)酸等小分子物質(zhì)，食用菌可以直接吸收利用。
母種培養(yǎng)基的碳源，主要是葡萄糖、蔗糖等；用作栽培種及栽培生產(chǎn)的培養(yǎng)料主要是富含纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)和木質(zhì)素的原料，如鋸木屑、棉子殼、稻草、玉米秸稈、麥秸等。近年來，美國(guó)、日本在廄肥、木屑等培養(yǎng)料中添加1％~5％的亞油酸、棉籽油和動(dòng)物油脂(經(jīng)乳化處理)，對(duì)提高栽培產(chǎn)量有促進(jìn)作用。
2．氮源
凡是能被食用菌用來構(gòu)建細(xì)胞或代謝產(chǎn)物中氮素來源的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，稱為氮源物質(zhì)或氮源。食用菌常用含氮豐富的馬鈴薯汁、酵母汁、玉米漿和蛋白胨等作氮源，食用菌雖然能夠利用無機(jī)氮，但一般生長(zhǎng)緩慢，而米糠、麥麩、豆餅粉、棉籽餅粉、蠶蛹粉和馬糞等都是良好的氮源。氮源的多少對(duì)食用菌菌絲的生長(zhǎng)、子實(shí)體的形成和發(fā)育有很大的關(guān)系。
在子實(shí)體形成時(shí)，培養(yǎng)料中氮素的含量必須低于菌絲生長(zhǎng)期的氮素含量，濃度過高反而有礙于子實(shí)體的分化和生長(zhǎng)。一般而言，菌絲體生長(zhǎng)期培養(yǎng)料中的碳氮比為15~20:1，出菇期為30~40:1。不同的食用菌對(duì)碳氮比的要求有一定的差異，雙孢蘑菇菌絲體生長(zhǎng)階段要求的碳氮比為17:1。
3、 礦質(zhì)元素
礦質(zhì)元素是食用菌生命活動(dòng)不可缺少的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其主要功能是構(gòu)成菌體的成分；作為酶或輔酶的組成部分或維持酶的活性；調(diào)節(jié)滲透壓、氫離子濃度、氧化還原電位等。
食用菌在生長(zhǎng)發(fā)育過程中需要的礦質(zhì)元素有P、S、K、Mg、Ca、Fe、Mo、Mn、Zn、Co等。P、S、K、Mg等元素在培養(yǎng)基中的適宜濃度為100~500μg/L，而Fe、Co、Mn、Mo、Zn等元素的需要量甚微(千分之幾毫克)。在生產(chǎn)中，一般要注意添加P、S、K、Mg等元素，這樣可增加產(chǎn)量，而Fe、Co、Mn、Mo、Zn等元素在河水、井水、自來水中就有，不必另外添加，但制備合成培養(yǎng)基時(shí)必須注意添加。
磷 是構(gòu)成食用菌細(xì)胞中主要物質(zhì)核酸、磷脂或輔酶等的組成元素。磷可參與代謝轉(zhuǎn)化中的磷酸化過程，生成高能磷酸化合物，在高能磷酸鍵中貯存能量。磷酸鹽還是重要的緩沖劑之一。食用菌利用磷的形式一般是磷酸鹽，如磷酸二氫鉀、磷酸氫二鉀、肌醇六磷酸鈣鎂、磷酸甘油酸鈉等。
硫 是構(gòu)成食用菌細(xì)胞的重要組成成分，如胱氨酸、半胱氨酸、甲硫氨酸、生物素、硫胺素、硫辛酸、輔酶I、環(huán)化膽堿硫酸、含硫或巰基的酶等的組成元素。食用菌能利用的含硫化合物包括硫酸鈣、硫酸鎂、硫酸鋅、含硫氨基酸、烷基磺酸鹽等。
鎂 主要影響酶系統(tǒng)的活性，是己糖磷酸化酶、異檸檬酸脫氫酶、肽酶、羧化酶以及與磷酸代謝有關(guān)的酶的激活劑。鎂在細(xì)胞中還起著穩(wěn)定核糖、細(xì)胞膜和核酸的作用。鎂一般由鎂的硫酸鹽提供，真菌對(duì)鎂很敏感，濃度過高也會(huì)造成鎂中毒。
鉀 是許多酶的激活劑，鉀對(duì)糖代謝有促進(jìn)作用，鉀還可以控制原生質(zhì)的膠態(tài)和細(xì)胞膜的通透性。磷酸二氫鉀、磷酸氫二鉀等除了可以作為鉀源以外，還對(duì)調(diào)節(jié)和穩(wěn)定pH值起重要的作用。
鈣 是某些酶的激活劑，對(duì)維持細(xì)胞蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)有一定作用，還與控制細(xì)胞的透性有關(guān)。食用菌的鈣素來源為各種水溶性的鈣鹽。
微量元素 鐵、鈷、錳、鋅等微量元素對(duì)食用菌的生理作用也很重要。鐵是細(xì)胞色素氧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶的輔酶鐵卟啉的組成成分，在氧化還原反應(yīng)中具有傳遞電子的作用，鐵還是烏頭酸酶的激活劑；錳是多種酶的激活劑，也是黃嘌呤氧化酶的組成成分，還參與羧化反應(yīng)；鈷是維生素B12的成分；銅是多酚氧化酶和抗壞血酸氧化酶的組成成分，也是硝酸還原酶的必需因子。此外，硼、鋅等微量元素對(duì)食用菌的生長(zhǎng)也具有一定的影響。
4、 生長(zhǎng)因子
生長(zhǎng)因子又稱生長(zhǎng)因素，是指機(jī)體本身不能利用簡(jiǎn)單物質(zhì)合成而必須靠外源提供才能維持正常生理功能的物質(zhì)，統(tǒng)稱為生長(zhǎng)因子。按照化學(xué)成分和生理功能可分為三類：①氨基酸，是蛋白質(zhì)的組成成分；②嘌呤和嘧啶，是核酸的組成成分；③維生素，包括多種有機(jī)化合物，它們是某些酶的輔基或活性中心。
馬鈴薯、麥麩、米糠、麥芽和酵母中都含有豐富的維生素，用這類原料配制培養(yǎng)基時(shí)就不必另外添加維生素。維生素不耐高溫，在120℃以上時(shí)易被破壞，因此在培養(yǎng)基滅菌時(shí)需防止溫度過高。
四、菌種保藏
菌種保藏可以保持優(yōu)良菌種的生活力和遺傳性狀，降低菌種的衰亡程度，確保菌種為純培養(yǎng)，防止雜菌和螨類的污染。菌種是重要的生物資源，也是食用菌生產(chǎn)首要的生產(chǎn)資料。一個(gè)優(yōu)良菌種，如果保藏不善，就會(huì)引起衰退，污染雜菌，甚至死亡，給生產(chǎn)帶來嚴(yán)重?fù)p失。因此，菌種保藏在食用菌生產(chǎn)中具有十分重要的意義。通常有專門的菌種保藏機(jī)構(gòu)進(jìn)行菌種保藏。
?。ㄒ唬┚N的保藏方法
菌種保藏的原理是利用干燥、低溫和缺氧等環(huán)境條件降低孢子或菌絲的代謝活動(dòng)，遏制其繁殖，減少其變異，使之處于休眠狀態(tài)達(dá)到保持菌種原有優(yōu)良性狀的目的。常見的菌種保藏方法有瓊脂斜面低溫保藏法、石蠟油保藏法、沙土管保藏法、孢子濾紙條保藏法、冷凍低溫保藏法、超低溫液氮保藏法等。下面簡(jiǎn)要介紹幾種食用菌生產(chǎn)者常用的保藏方法，菌種的長(zhǎng)期保藏最好由專門的食用菌研究或菌種保藏機(jī)構(gòu)進(jìn)行。
1、瓊脂斜面低溫保藏法
這是常用的最簡(jiǎn)便的保藏方法，即將菌種在適宜的斜面培養(yǎng)基上培養(yǎng)到接近成熟后，放入冰箱中(4℃)保藏，每隔3~4個(gè)月移植一次，幾乎所有的食用菌(除草菇外)都可以使用這種方法保藏菌種。草菇是高溫型菌，在5℃以下的低溫，菌絲體容易死亡，需提高到10~15℃保藏。
2、石蠟油保藏法
食用菌的菌絲體都可用此法保藏。具體方法是在菌種的表面灌注滅菌的液體石蠟使菌絲體與空氣隔絕，降低新陳代謝，防止培養(yǎng)基水分散失，從而達(dá)到保藏的目的。此法保藏菌種一般可貯藏2~3年，但最好每1~2年移植1次，加了石蠟的菌種，置于室溫下保藏比放在冰箱內(nèi)更好。使用石蠟油保藏時(shí)，菌種要垂直存放。由于棉塞易受污染，最好將棉塞齊管口剪平，用石蠟密封后再以塑料薄膜包扎貯于清潔、避光的木柜中。
3、砂土管保藏法
此法比較簡(jiǎn)單方便，將食用菌的孢子保藏在干燥的無菌砂土中。砂土裝入小試管并經(jīng)過嚴(yán)格滅菌后再將無菌孢子拌入其中，用石蠟封口，放在干燥器中密封保存。
(二)菌種的退化原因和復(fù)壯措施
在食用菌菌種傳代過程中，往往會(huì)發(fā)現(xiàn)某些原來優(yōu)良的性狀漸漸消失了，出現(xiàn)長(zhǎng)勢(shì)差、出菇遲、產(chǎn)量不高、質(zhì)量不好等現(xiàn)象，泛稱為“退化”。菌種退化的原因很多，可以歸納為遺傳物質(zhì)的改變以及外界栽培生產(chǎn)環(huán)境的影響?？梢愿鶕?jù)不同菌種的特性及其種性退化的原因，采取一系列的相應(yīng)措施，進(jìn)行菌種的提純復(fù)壯，以保證菌種的優(yōu)良種性。
1、菌種退化的原因
遺傳物質(zhì)發(fā)生變異或分離可以造成菌種退化。許多食用菌是容易雜交的，而現(xiàn)在的菌種又多是雜合性的，既它的細(xì)胞核是雜合的，在遺傳性上會(huì)出現(xiàn)分離。另外菌種可能被病毒寄生，也會(huì)改變菌種的遺傳特性。
在人工培養(yǎng)條件下，由于培養(yǎng)條件不適合，其中包括營(yíng)養(yǎng)、溫度、濕度、pH值、雜菌感染等，不能滿足菌種的生活要求，使食用菌失去自我調(diào)節(jié)的能力，以至?xí)簳r(shí)失去正常的生理功能，不能表現(xiàn)優(yōu)良種性。此外，就某一菌株而言，隨著培養(yǎng)和使用時(shí)間的延長(zhǎng)，個(gè)體的菌齡越來越大，新陳代謝機(jī)能逐漸減低，失去抗逆能力，或失去高產(chǎn)性狀，以至失去其使用價(jià)值。
2、菌種復(fù)壯的措施
在菌種的培養(yǎng)、繼代過程中，配制營(yíng)養(yǎng)成分適宜的培養(yǎng)基、使其生長(zhǎng)健壯，每隔一定時(shí)期，注意調(diào)換不同成分的培養(yǎng)基(改變、調(diào)整、增加某種碳源、氮源或礦質(zhì)元素等)，對(duì)于木腐型食用菌也可以直接轉(zhuǎn)到段木上去，并給予適宜的環(huán)境條件。此法對(duì)因營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)不適的衰老菌種，有一定的復(fù)壯作用。
菌種分離，要有計(jì)劃的把無性繁殖和有性繁殖的方法交替使用。菌種的組織分離最好每年進(jìn)行一次，3年進(jìn)行一次有性繁殖。經(jīng)過分離提純的母種，適當(dāng)多貯存一些，妥善保藏。分次使用，轉(zhuǎn)管次數(shù)不要過多，避免帶來雜菌或病毒污染，以致削弱菌種的生活力。
聯(lián)系客服
