最近，一只猴子成了網(wǎng)紅。
這是浙江嵊州虎居動(dòng)物園的一只黑帽懸猴（Sapajus apella），它長(zhǎng)著一張四方臉，活像《大耳朵圖圖》里的牛爺爺。
并不是這一只猴子長(zhǎng)得特別不同，黑帽懸猴基本都長(zhǎng)得挺別致……
黑帽懸猴｜Basile Morin / Wikimedia Commons
而且，似乎很多靈長(zhǎng)類動(dòng)物的臉，都謎之好笑。
長(zhǎng)鼻猴Nasalis larvatus | Pixabay
為何猴子的臉往往會(huì)讓我們發(fā)笑？答案很簡(jiǎn)單，靈長(zhǎng)類是看臉的動(dòng)物。這個(gè)“看臉”不是指長(zhǎng)相美丑，而是指靈長(zhǎng)類都非常擅長(zhǎng)“察言觀色”和“眉目傳情”——通過(guò)看臉傳遞信息。
看臉的歷史
座頭鯨聽叫聲，犀牛聞糞便的氣味，烏賊改變顏色，蜘蛛撥弄網(wǎng)絲……動(dòng)物交流信息的途徑千奇百怪，而靈長(zhǎng)類選擇了看臉這一條路。
靈長(zhǎng)類看臉的進(jìn)化史相當(dāng)悠久，“牛爺爺猴子”生活在美洲，跟我們親緣關(guān)系相當(dāng)遠(yuǎn)，但跟人類一樣，它們能通過(guò)看臉獲得許多重要的信息。黑帽懸猴只看猴臉的圖像，就認(rèn)出對(duì)方的表情是友好還是憤怒。
“察言觀色”需要良好的色覺。哺乳動(dòng)物大部分都是紅色盲。猿（包括我們）和一部分猴子是三色視覺者，可以看到紅、綠、藍(lán)三色。三色視覺不僅能找到紅色的水果和嫩葉，也能觀察同類面部的血流量，通過(guò)對(duì)方的臉是發(fā)紅還是發(fā)白，獲得一些重要的信息。值得注意的是，三色視覺和面部無(wú)毛可能是同時(shí)進(jìn)化而來(lái)的，沒有毛的臉當(dāng)然更容易看清臉色。
雌性日本獼猴Macaca fuscata在排卵期臉會(huì)變成紅色，表明自己可以受孕 | Pixabay
“看臉”的自然選擇壓力，不僅促進(jìn)了大腦和視力的進(jìn)化，也推動(dòng)了更有表現(xiàn)力的“臉譜”的產(chǎn)生。靈長(zhǎng)類的臉之豐富多彩，在哺乳動(dòng)物里也是首屈一指的。
皇須狨Saguinus imperator | Kevin Barret / Flickr
蘇拉威西黑冠獼猴Macaca nigra | _paVan_ / Flickr
越南金絲猴Rhinopithecus avunculus | Quyet Le / Flickr
梟面長(zhǎng)尾猴Cercopithecus hamlyni | Mulhouseville / wikimedia
德氏長(zhǎng)尾猴C. neglectus | Hans Hillewaert / wikimedia
那么，猴子的臉“說(shuō)”了什么呢？
首先，是識(shí)別同類。
對(duì)一百多種美洲猴子的比較研究顯示，如果某種猴子的生活環(huán)境里，有同屬的其他“親戚”，而且它自身比較“孤獨(dú)”、傾向于獨(dú)居或者同伴很少，那么這種猴子臉上的圖案往往會(huì)比較鮮明復(fù)雜。孤獨(dú)的猴子不容易見面，尋找配偶就成了問題；身邊如果還有別種的猴子，這又增加了錯(cuò)點(diǎn)鴛鴦譜的風(fēng)險(xiǎn)。醒目的大花臉可以幫助它們找到同類，成功相親。
美洲猴子們千奇百怪的臉 | Santana et al. / Biological Sciences (2012)
其次，是展示個(gè)“人”信息。
雄山魈（Mandrillus sphinx）擁有靈長(zhǎng)類中最奇特的臉，紅色的鼻梁和藍(lán)色的皮膚形成鮮明的對(duì)比。雄山魈地位越高，臉的顏色就越鮮艷。因?yàn)榈匚蛔罡叩纳谨蹋坌约に氐乃揭彩亲罡叩?。雄性激素?huì)導(dǎo)致外周血管舒張，讓山魈的鼻梁越發(fā)紅艷。而鼻子兩邊的藍(lán)色，來(lái)自山魈皮膚上特殊結(jié)構(gòu)的膠原蛋白，雄激素越多，膠原蛋白層就越厚。
靈長(zhǎng)類中最鮮艷、最奇特的臉 | Pixabay
口紅與美瞳
臉不僅能表示相對(duì)穩(wěn)定的身份，也能傳達(dá)瞬息萬(wàn)變的信息。
滇金絲猴的臉上最引人注目的，就是粉紅色的嘴唇——除了人類，它們是唯一的紅唇靈長(zhǎng)類。平時(shí)，有配偶的雄猴和“單身漢”的嘴唇顏色差不多，但到了繁殖期，“有婦之夫”的嘴唇會(huì)變得更加鮮艷，紅色的面積也會(huì)擴(kuò)大。
解釋這一現(xiàn)象的假說(shuō)有二：第一，“有婦之夫”用鮮艷的紅唇表明自己的地位，警告“單身漢”不要冒犯他的配偶；第二，“有婦之夫”企圖吸引其他家庭里的雌猴，獲得額外的交配機(jī)會(huì)。在滇金絲猴的世界里，如果老公突然開始抹口紅，老婆最好多加小心。
平時(shí)，“丈夫”和“單身漢”的嘴唇?jīng)]什么差別，繁殖期，“丈夫”的嘴唇突然變得醒目起來(lái) | Grueter et al. / Royal Society open science (2015)
靈長(zhǎng)類的面部肌肉比其他哺乳類要復(fù)雜，能夠做出更多的表情。相比猴子而言，猿（包括人類）的表情又尤為細(xì)膩。這是因?yàn)?，在大猿和人類的面部肌肉中，慢縮肌纖維更多，能夠做出緩慢但更加細(xì)致的肌肉動(dòng)作。
除了表情肌，眉毛、眼睛和睫毛也擔(dān)任著“眉目傳情”的責(zé)任。人類的鞏膜（眼白）是白色的，對(duì)此我們習(xí)以為常，但大多數(shù)哺乳動(dòng)物的鞏膜不但不是白色，甚至連露在外頭都很少。白色的鞏膜讓眼睛的轉(zhuǎn)動(dòng)更加醒目，讓我們能夠用眼睛傳達(dá)感情和關(guān)注。
黑猩猩的臉雖然富有表情，但你幾乎看不到它的鞏膜 | Pixabay
那雙眼睛……如白水銀里頭養(yǎng)著兩丸黑水銀，左右一顧一看，連那坐在遠(yuǎn)遠(yuǎn)墻角子里的人，都覺得王小玉看見我了。
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人類識(shí)別面部表情和眼神的本能是如此有效，我們不僅對(duì)親戚的臉情有獨(dú)鐘，還會(huì)一廂情愿地認(rèn)為，一些不會(huì)“眉目傳情”的動(dòng)物，甚至是無(wú)生命的東西，都像王小玉一樣明眸善睞。只要人類的這一本能不變，在“牛爺爺”猴子以后，還會(huì)有無(wú)數(shù)“表情豐富”的網(wǎng)紅誕生。
下一個(gè)“表情包”可能是六斑二齒鲀Diodon holocanthus？| Sebas1000 / Wikimedia
或者是冠小海雀Aethia cristatella？| PIXNIO
或者火星上的一塊石頭？圈里的“臉”是火星上一個(gè)叫Cydonia的小山頭，第一次拍到的照片很像一張臉，不過(guò)，后來(lái)拍攝的照片表明，這張“臉”其實(shí)是左下角的樣子 | NASA
參考文獻(xiàn)
[1] Santana, Sharlene E., Jessica Lynch Alfaro, and Michael E. Alfaro. 'Adaptive evolution of facial colour patterns in Neotropical primates.' Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279.1736 (2012): 2204-2211.
[2] Renoult, Julien P., et al. 'The evolution of the multicoloured face of mandrills: insights from the perceptual space of colour vision.' PLoS One 6.12 (2011): e29117.
[3] Waller, Bridget M., et al. 'The face is central to primate multicomponent signals.' International Journal of Primatology (2022): 1-17.
[4] Grueter, Cyril C., et al. 'Sexually selected lip colour indicates male group-holding status in the mating season in a multi-level primate society.' Royal Society open science 2.12 (2015): 150490.
作者：小袋熊
編輯：pee pee shrimp
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