一、豌豆開花的困惑
孟德爾超越時代發(fā)現(xiàn)了遺傳規(guī)律,他成功的原因有哪些?相信你一定不會不忘記其中有一條是選材恰當。豌豆——一種自花傳粉閉花授粉植物,自然狀態(tài)下都是純種,且相對性狀區(qū)別明顯,從而保障了遺傳規(guī)律很好的呈現(xiàn)在統(tǒng)計數(shù)據(jù)上。
把孟德爾遺傳規(guī)律拋在腦后,賞花。仔細端詳這紫白紫白的豌豆花,看花人突然心頭一驚。不知你是否曾想過,豌豆既然是閉花授粉,那為什么要開花呢?小朋友都知道,植物開出艷麗的花是為了吸引昆蟲或者其他動物來幫助傳粉,對于所有的有花植物,開花是花粉傳播出去的第一步,而豌豆根本沒有這個需求,那它的花如此好看是怎么一回事呢?更重要的是,從遺傳變異的結(jié)果來看,閉花授粉幾乎無異于無性繁殖,這等于放棄了原本在變異多樣性方面的優(yōu)勢,一個形式上的有性生物為何行著無性生殖之實呢?
二、達爾文的實驗和預(yù)見
要解釋這個問題,還得從達爾文說起。
達爾文一生做了無數(shù)的植物學(xué)實驗,寫下了六本植物學(xué)專著,記錄了大量詳實的思考和實驗過程,被認為開創(chuàng)了諸多植物學(xué)實驗的范式。因而,除去進化論的貢獻,他仍是一個偉大的植物學(xué)家。達爾文做實驗的主要目的是為自然選擇學(xué)說提供更多的科學(xué)證據(jù),為了驗證變異是進化的基礎(chǔ),他做的較多的植物學(xué)實驗是雜交。在《物種起源》中,達爾文花了大量的篇幅來闡釋多樣化的變異對于物種的繁衍有多么重要,用事實表明雜交所產(chǎn)生的后代具有更好的能育性,他在第四章<自然選擇>中指出:“我懷疑,沒有任何一種生物可以永久地自行繁殖。”然而,閉花授粉顯然就是一種自行繁殖。
沒有資料表明達爾文研究過豌豆,但是,達爾文晚年曾出版過一本專門研究各種花的形態(tài)的書——《The different of flowers on plants of the same species》,主要目的是通過比較種內(nèi)花的構(gòu)造差異以及它們的遺傳特點,試圖闡明這種差異是為了減少或避免自交,便于雜交,且用實驗證明了雜交后代具有生存優(yōu)勢,而這其實就是自然選擇的結(jié)果。本書的最后一章對閉花授粉模式進行了專題探討。
達爾文認為,由于自交會導(dǎo)致后代變異類型減少,本質(zhì)上是不利于生存的,但是他也認識到,當周圍沒有交配對象時,自交就體現(xiàn)出了優(yōu)勢,這樣至少確保了物種的延續(xù)。從雌雄異株的裸子植物進化到雌雄同株的被子植物(開花植物)便能為此優(yōu)勢說明一些問題。那么,就可以繼續(xù)推演,在一些極端情況下,比如某些因素導(dǎo)致花粉數(shù)量驟減,或者植株分布過于分散,或者傳粉媒介的缺位等等情況下,開花之前便完成授粉可能更有利,那么開花傳粉的有關(guān)特征便是華而不實的存在,而這些特征的維持可能還要“交能量稅”,在長期自然選擇中很可能處于劣勢,既然如此,閉花授粉個體的繁衍就順理成章了。
然而,達爾文又發(fā)現(xiàn),與近緣種比較,閉花授粉植物的種子通常較小,結(jié)實率也比較低,這明顯是弱化了,不利于物種的延續(xù)。通過對多種閉花授粉植物的觀察,他推測,它們肯定偶爾能夠進行雜交,以保持物種的適應(yīng)性。他觀察到,多種堇菜(Viola)在有蜜蜂光顧時會開花傳粉,酢漿草屬(Oxalis)、鳳仙花屬(Impatiens)的多種植物也有類似的特性。對于那些沒有觀察到異花傳粉的植物,達爾文說別忘了人工栽培對其繁衍所起的作用。并再一次強調(diào)《物種起源》中觀點:“恐怕沒有任何一種生物可以永久地自行繁殖。”
三、現(xiàn)代遺傳學(xué)的解釋
達爾文的觀點基本上得到了當今科學(xué)的驗證,先來看幾個例子。
風(fēng)仙花的自然種群中既有閉花授粉也有開花傳粉的個體,但閉花授粉的植株生育能力不如開花傳粉的個體。然而,將閉花授粉的植株間進行人工雜交,子代的生育能力則可提高10%,這與達爾文的實驗和預(yù)見并無二致。(YingQing LU 2002)
遠志(Polygala),一種瀕危的多年生中草藥植物,春季為開花傳粉,秋季則進行閉花授粉,而閉花授粉模式出現(xiàn)的歷史并不久遠,研究人員認為授粉方式的轉(zhuǎn)變正是自然選擇壓力下的一種生存策略。(Stephanie 2017)這一點在葡萄身上體現(xiàn)得十分明顯,正值花期的葡萄若長時間遭遇陰雨天氣則會通過閉花授粉完成有性生殖。
再看擬南芥(Arabidopsis Thaliana)這種實驗室常用的模式生物,一度被認為是嚴格的閉花授粉,而基因組的分析表明,野生狀態(tài)下它有0.3%左右的雜交率,并且這些基因重組為它的生存帶來了好處。(Wright 2008 )
目前,植物學(xué)家將所有的閉花授粉植物分成兼性、誘變和完全型三類,分布于53個科,共705種,其中八成為兼性類型,例如上面提到的幾種,它們兼具閉花和開花授粉兩種模式。誘變型有一個例子是水稻,經(jīng)30℃高溫連續(xù)處理4周,水稻可轉(zhuǎn)變?yōu)殚]花授粉模式。而完全閉花授粉類型所占不到一成,大多數(shù)的研究者只能說,因為尚未觀察到自然狀態(tài)下開花授粉,所以暫時將其歸為完全閉花型,但也有可能不是。顯然,達爾文所一再強調(diào)的觀點讓植物學(xué)家們保持謹慎。也有學(xué)者認為,完全的閉花授粉實際上是走向了一條單向進化的死胡同(Stephanie 2017)。哪怕是單細胞的原核生物和真菌也能普遍地進行細胞(個體)間的基因重組,但絕對閉花授粉的植物卻做不到。
四、豌豆的選擇
豌豆,人類最早馴化的農(nóng)作物之一,大約8000年前中東新月沃地就開始種植,這是公認的豌豆起源地。
豌豆是一種兼性類型的閉花授粉作物,農(nóng)業(yè)栽培品種中有1%左右開花傳粉,它們大多生長在熱帶。豌豆的變異類型以中東地區(qū)為最多,歐洲次之,這與它的起源與傳播路徑互為佐證。對照實驗表明,開花傳粉的結(jié)實率可高出60%左右,所以說豌豆的閉花授粉也是處于自然選擇壓力下的一種次級生存策略(Harland 1948)。然而,別忘了達爾文說的,吸引人工栽培的特征彌補了它結(jié)實率低的劣勢,反而讓它遍布全球,哪里有小麥,哪里就有豌豆。
豌豆開花,只不過是它的本來屬性。在自然選擇面前,“存在即有意義”恐怕要換個角度來解讀,自然選擇不關(guān)心意義,也不關(guān)心是否完美。讓我們溫故一下現(xiàn)代生物進化理論的主要奠基人杜布贊斯基的名言:“如果不從進化的角度思考,生物學(xué)的一切都毫無道理?!?/span>