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鯨是怎么演化來的?

圖:重現(xiàn)鯨類從其陸生偶蹄類祖先(如河馬、豬)以來的演化歷程: (A) 生活在始新世的raoellid,有可能是鯨類的姐妹群,它們是陸生的,但是顯示出了一些半水生的證據(jù)。(B) 兩棲生活的游走鯨。(C) 中始新世的原鯨屬羅德侯鯨具有偶蹄動物式樣的踝骨,但同時已經(jīng)有了很多鯨類特征。(D)硬齒鯨,來自中始新世到晚始新世,盡管其無實際功能的骨盆和后肢仍然較大,但除此之外已經(jīng)擁有了大部分現(xiàn)代鯨類特征。(E)現(xiàn)代齒鯨類,鼠海豚 Phocoena phocoena。其 特 殊 的顱骨形狀說明它的鼻孔十分靠后,位于頭頂,成為一個噴水孔。(A來自Thewissenetal.2007; B來自Gingerich 2003 和de Muizon 2001;E 由NancyHaver繪制)

鯨與海豚,傳統(tǒng)上被歸入鯨目,是由其陸生祖先進化而來的。根據(jù)分子系統(tǒng)發(fā)生分析,它們在現(xiàn)生哺乳動物中最近的親緣類群是河馬(Gatesyetal.1999)。因此,鯨類應當與駱駝、豬和諸如牛以及羚羊等反芻動物一樣歸人偶蹄目,即偶蹄類哺乳動物?,F(xiàn)在它們被統(tǒng)稱為鯨偶蹄目。

與基部(原始) 哺乳動物相比,現(xiàn)生鯨類發(fā)生了巨大的變化,這是因為它們適應了水生生活。鯨類都具有形狀獨特的鼓骨包圍耳,這是它們適應水下聽音的眾多變化之一; 都有非常靠后的開孔于頭骨頂部鼻孔; 肘關節(jié)、腕關節(jié)和手指關節(jié)均被封閉在漿狀鰭肢中,無法靈活轉動; 骨盆發(fā)育不完全(有時與下肢的殘跡融合),與脊柱分離; 缺少陸生哺乳動物中普遍存在的特化融合的骶椎。齒鯨類的下顎有巨大的洞(孔)容納脂肪墊,用以傳遞聲音。

Philip Gingerich、J.G.M.Thewissen 及其同事發(fā)現(xiàn)了許多來自始新世的化石,主要來自巴基斯坦,這些化石記錄了鯨類從50 Mya 到30 Mya 之間進化歷程中的許多細節(jié),包括一系列適應水中的運動(上圖) 以及水下聽覺的特征(Gingerichet al.2001; Thewissen and Williams 2002; Nummela et al.2004 )。

目前所知與鯨類親緣關系最近的是生活在始新世的一種名為Raoellidae 的小型偶蹄類動物,它擁 有與鯨類一樣的獨特鼓骨以及牙齒的特征,這些特征顯示它像河馬一樣是半水生的(上圖A)。已知最早出現(xiàn)的鯨類動物,巴基鯨(Palkcetus,生存于53-48 Mya ), 是一種陸生或半水生的動物,具有鯨類獨特的鼓骨類型。稍晚出現(xiàn)的游走鯨(Ambulocetus,48--47 Mya; 上圖B) 適應沿海淺水區(qū)的生存環(huán)境。它的后腿短但是腳很大,五趾分離,趾端具短蹄。其下頜孔比巴基鯨的大,其尺寸呈穩(wěn)定增長趨勢。游走鯨是一種擁有長領和齒尖減少的牙齒的捕食者。在原鯨科(如羅德侯鯨屬,49--39 Mya; 上圖C )中,骶椎間融合減弱,牙齒類型變得更加簡單,同時鼻孔更加遠離吻端。原鯨科具有偶蹄動物式樣的踝骨同時趾端具短蹄,但是部分水生原鯨類的骨盆和后肢太過脆弱,不足以在陸地上支撐它們的體重。增大的下領孔顯示聲音經(jīng)由下顎的脂肪墊傳人耳。生活在35 Mya的dorudontine 龍王鯨類顯示了完全適應水生生活的形狀特征,它的牙齒更加簡單,鼻孔更加靠后,前肢呈鰭狀,腕關節(jié)和肘關節(jié)幾乎不能轉動。骨盆和后肢完全去功能化??s小的骨盆與尾椎骨完全分離,后肢僅從身體表面微小的隆起。dorudontine很有可能具有一個水平的尾鰭,在這點上其實離現(xiàn)代鯨類僅有一步之遙了。

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