本文作者：趙承淵
1928年，39歲的英國人埃德加.道格拉斯.艾德里安（Edgar Douglas Adrian）決定測試一下自己開發(fā)的新儀器：一個陰極射線管和一個毛細靜電計。艾德里安是一個電生理學(xué)家，致力于研究神經(jīng)系統(tǒng)的電生理機制，在他之前已經(jīng)有文獻闡述了神經(jīng)系統(tǒng)的電流現(xiàn)象，艾德里安試圖采取實驗的方法來驗證和完善那些理論。
艾德里安在一只蟾蜍的視神經(jīng)上安裝了試驗用的電極，這樣，一旦有電流信號，電極就會檢測到，并經(jīng)放大器將信號轉(zhuǎn)化為聲音。安裝完畢后，有趣的事情發(fā)生了：喇叭中果然傳出了有噼里啪啦的噪音！然而令艾德里安疑惑的是：當(dāng)時天色已晚，屋內(nèi)光線很差昏暗不堪。既然缺乏光線刺激，蟾蜍的視神經(jīng)又是在對什么東西做出反應(yīng)呢？難道是機器出了問題？
過了好一會兒，艾德里安才弄清蟾蜍的眼睛在看著誰。原來那個讓蟾蜍眼睛茲茲放電的東西就是他自己！眾所周知，蟾蜍有一對定焦的大眼睛，它們對靜止的物件并不在意，但對活動的的物體卻十分敏感。艾德里安在安置好電極后，繼續(xù)在房內(nèi)來回走動，而正是他自己的走動使屋內(nèi)光線發(fā)生了明暗變化，蟾蜍的眼睛靈敏地捕捉到了這一變化，它的視神經(jīng)自然也就放電不停了。艾德里安試著停下來，蟾蜍視神經(jīng)的放電也就停止了。
這個偶然的發(fā)現(xiàn)證明了一個大問題，即神經(jīng)傳導(dǎo)的過程果然伴隨著電流變化。艾德里安非常高興，這說明此前他的努力方向并沒有錯。于是他再接再厲，這一次他找到的實驗對象是蛙肌。
艾德里安將蛙肌解剖為極小的單位，小到這塊蛙肌只有一個感受器和一根神經(jīng)纖維。只有如此，艾德里安才能夠精確測量神經(jīng)沖動傳導(dǎo)時的電流變化。一切就緒后，艾德里安開始刺激這塊蛙肌，不出所料，連接在蛙肌上的神經(jīng)纖維開始出現(xiàn)電流信號。然而不管刺激的強度是大是小，神經(jīng)纖維所檢測到的電流信號的強度卻沒有任何變化，區(qū)別僅僅在于，強度大的刺激會增加神經(jīng)纖維電流信號的頻率，而刺激強度若過于輕微，神經(jīng)纖維將如同睡著了一般，檢測不到任何反應(yīng)。
根據(jù)上述實驗結(jié)果，艾德里安認(rèn)為，神經(jīng)沖動的產(chǎn)生和傳導(dǎo)應(yīng)該是一個“全”或“無”的過程。要使神經(jīng)細胞產(chǎn)生興奮，必須對其施以一個高于某閾值的刺激。沖動一旦產(chǎn)生，電流信號的強度將是相同的，不同的只是信號的頻率。閾下刺激不會產(chǎn)生神經(jīng)沖動，也就不存在傳導(dǎo)電流。
于是，從蟾蜍的眼睛開始，艾德里安經(jīng)過不懈的努力，終于發(fā)現(xiàn)了神經(jīng)信號傳導(dǎo)的重要特征。單根神經(jīng)纖維傳導(dǎo)信號“全”或“無”的特點為人們理解神經(jīng)系統(tǒng)的工作原理奠定了基礎(chǔ)。這說明，神經(jīng)纖維所傳遞的信號是一種數(shù)字信號，而非模擬信號，信息的強弱只會表現(xiàn)為電活動的頻率和序列，因此具備較強的抗干擾能力。
那么，這些電流又是從何而來的呢？這又與神經(jīng)元細胞的膜電位有關(guān)。在人體細胞的內(nèi)外兩側(cè)，存在帶電離子的濃度差。一般來說，細胞膜內(nèi)的鉀離子（帶正電）濃度要遠遠高于細胞膜外的鉀離子濃度，而細胞膜本身又是容許鉀離子穿過的，于是，細胞內(nèi)高濃度的鉀離子就有向細胞膜外流動的傾向。不過，細胞膜對帶負電的陰離子態(tài)度就沒有這么友善了，陰離子不被允許隨便穿過細胞膜。這樣，外流的鉀離子相對于細胞膜內(nèi)便形成了一個電位差。這個電位差能夠阻止更多的鉀離子繼續(xù)外流，一方面保持了細胞膜內(nèi)外的離子平衡，另一方面也構(gòu)成了細胞興奮性的基礎(chǔ)，這個電位差因此又被稱為“靜息電位”。
要使神經(jīng)細胞興奮起來，就必須打破靜息電位。小小的刺激是不夠的，這種刺激必須強到能夠翻轉(zhuǎn)膜內(nèi)外的電位差才行，這就解釋了為什么神經(jīng)細胞興奮需要一個刺激閾值，這個閾值實際上也就是鉀離子外流剛好無法對抗帶電陽離子內(nèi)流的刺激強度。簡單地說，所謂刺激，就是帶電陽離子大量涌入細胞，使得細胞膜上的靜息電位被顛覆的過程。一旦細胞膜上某一處的靜息電位被顛覆，那么這一點相對于細胞膜的其他部分就形成了電位差，就像多米諾骨牌那樣，整個細胞膜的靜息電位將在很短的時間內(nèi)全部翻轉(zhuǎn)，刺激信號就這樣被傳遞了出去。
單根神經(jīng)纖維實際上就是神經(jīng)元細胞的延伸。神經(jīng)纖維的表面結(jié)構(gòu)與細胞膜并無太大差別。電流信號在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的本質(zhì)就是多米諾骨牌在細胞膜上的傳導(dǎo)，因此，單根神經(jīng)纖維傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的特征是“全”或“無”：只要刺激超過閾值，傳導(dǎo)電流的強度是相同的，與刺激強度無關(guān)。
當(dāng)然，關(guān)于細胞膜電位的測量等問題，艾德里安并沒有解決。直到1939年人們找到槍烏賊的巨大軸突之后，才真正測出了細胞膜的靜息電位。事實證明，之前人們所做的推測是正確的，膜電位的測量結(jié)果與理論推算的一致。艾德里安的實驗和結(jié)論為人們理解神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)以及神經(jīng)細胞的工作原理指明了方向。1932年，憑借出色的工作，艾德里安和另一位研究神經(jīng)反射的科學(xué)家分享了當(dāng)年的諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎。
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