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【課程】揚(yáng)州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院_植物學(xué)41_3.13.5 蕨類植物


        蕨類植物又稱羊齒植物(fern),有真正的根、莖、葉和維管組織的分化發(fā)育。維管組織包括木質(zhì)部和韌皮部?jī)刹糠?,其中木質(zhì)部由專門運(yùn)輸水分和無(wú)機(jī)鹽的管胞組成,韌皮部由專門運(yùn)輸有機(jī)物的篩胞組成,一般無(wú)次生構(gòu)造。因此,蕨類植物既是高等的孢子植物,又是原始的維管植物。維管組織的形成是植物適應(yīng)陸地生活的結(jié)果。
  蕨類植物的根系為須根系。莖多為根狀莖,在土中橫走、上升或直立;莖的解剖結(jié)構(gòu)包括表皮、皮層和維管柱三部分;維管柱有原生中柱、管狀中柱、網(wǎng)狀中柱和多環(huán)管狀中柱等類型(圖13-26)。葉有小型葉(microphyll)和大型葉(macrophyll)之分,大型葉種類占絕大多數(shù)。大型葉常為多次羽狀分裂或呈復(fù)葉。孢子囊(sporangium)單生或群生,著生孢子囊的葉稱為孢子葉(sporophyll),因而有孢子葉和營(yíng)養(yǎng)葉之分。有些種類的孢子葉集生莖頂,形成孢子葉球(strobilus)或稱為孢子葉穗(sporophyll spike)。孢子同型(homospory)或孢子異型(heterospory)。

  蕨類植物無(wú)性繁殖時(shí),在小型葉的種類中,孢子葉常聚生于枝頂,形成球狀或穗狀的孢子葉球或孢子葉穗,其孢子葉的近軸面或基部產(chǎn)生孢子囊;在進(jìn)化的真蕨類植物中,孢子囊或孢子囊群(堆)常生于孢子葉的背面、邊緣或特定的孢子葉上,水生蕨類植物的孢子囊群生于特化的孢子果(sporocarp)內(nèi)。孢子囊內(nèi)的孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體的孢子,孢子發(fā)育成微小的葉狀體(原葉體,prothallus;或配子體)。有性生殖時(shí),在葉狀體的腹面(少數(shù)為背面)產(chǎn)生頸卵器和精子器。精卵成熟后受精形成合子,合子發(fā)育成胚,胚進(jìn)一步發(fā)育成孢子體(圖13-26)。蕨類植物的配子體和孢子體皆能獨(dú)立生活,但孢子體發(fā)達(dá)、占優(yōu)勢(shì),有明顯的世代交替。


  一、石松亞門(Lycophytina)
  (一)基本特征
  孢子體具匍匐的根狀莖和直立的氣生枝,莖二叉式(dichotomy)分枝、原生中柱;須毛狀假根;小型葉,常螺旋狀排列,有時(shí)對(duì)生或輪生;孢子囊(由多層細(xì)胞組成)厚壁型,單生于孢子葉腋的基部,或聚生于枝端形成孢子葉球(穗),孢子同型或異型。
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 ?。?)石松屬(Lycopodium
  約400種,廣布世界各地。我國(guó)有20多種。葉螺旋狀排列,無(wú)葉舌。孢子同型。配子體(雌雄同體)小。常見(jiàn)有石松(L. clavatum)(圖13-27),全草可入藥,孢子做丸藥包衣,可作為鑄造工業(yè)的優(yōu)良分型劑和照明工業(yè)的閃光劑。

  二、水韭亞門(Isoephytina)
  僅存水韭屬(Isoetes),約有70多種,我國(guó)有4種,孢子體為草本,生于水邊或水底,葉細(xì)長(zhǎng)似韭,叢生于短粗的莖上,葉舌生于孢子囊的上方。有大、小孢子囊及其孢子。精子具多鞭毛(圖13-28)。常見(jiàn)的有中華水韭(I. sinensis)。分布于長(zhǎng)江下游地區(qū),由于適宜的生境受到人為干擾,植株已非常稀少,為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。

  三、松葉蕨亞門(Psilophylina)
  松葉蕨亞門為原始的陸生植物類群,孢子體僅有假根。葉為小葉型,枝多次二叉分枝;孢子囊生于柄狀孢子葉近頂端,孢子同型;雌雄同體,游動(dòng)精子螺旋形,具多數(shù)鞭毛。我國(guó)只有松葉蕨屬(Psilotum)一屬,分布于我國(guó)南方的有松葉蘭(P. nudum)。

  四、楔葉蕨亞門(Sphenophytina)
  楔葉蕨亞門又稱木賊亞門。有根莖、葉的分化,莖具有明顯的節(jié)和節(jié)間,葉小,鱗片狀輪生;孢子囊穗生于枝頂,孢子葉盾狀(peltate),下生多個(gè)孢子囊;孢子同型,具有2條彈絲(elater)(圖13-29);精子螺旋形,具多數(shù)鞭毛,可游動(dòng)。

  五、真蕨亞門(Filicophytina)
  (一)基本特征
  孢子體發(fā)達(dá),有明顯的根、莖、葉分化。根為不定根;莖除樹(shù)蕨外全為根狀莖,具有原生中柱、管狀中柱和多環(huán)網(wǎng)狀中柱等中柱類型;葉為大葉型單葉或復(fù)葉,幼時(shí)拳卷,成長(zhǎng)中逐步展開(kāi)。孢子囊著生于葉緣或葉背,匯集成各種孢子囊群堆(sorus),有或無(wú)囊群蓋(indusium)。孢子同型。配子體常為心臟形,雌雄生殖器官生于腹面。
 ?。ǘ┐碇参?br> ?。?)厚囊蕨綱(Eusporangiopsida)
  孢子囊為厚囊型(eusporangiate type),由一群細(xì)胞發(fā)育而成。孢子囊壁具多層細(xì)胞。常見(jiàn)的有心葉瓶爾小草(Ophioglossum reticulatum)、瓶爾小草(O. vulgatum)和狹葉瓶爾小草(O. thermale)等,生于森林、山坡或草地。根肉質(zhì)無(wú)毛,有菌絲共生(圖13-30)。
  (2)薄囊蕨綱(Lepotosporangiopsida)
  孢子囊為薄囊型(leptosporomgiate type),由一個(gè)細(xì)胞發(fā)育而來(lái)。孢子囊壁僅一層細(xì)胞,具有各式環(huán)帶。孢子囊匯聚為各式孢子囊堆。孢子同型,很少為異型。
  
  現(xiàn)以水龍骨(Polypodium niponicum Mett.)為例,說(shuō)明蕨類植物的生活史:孢子體有橫走的根狀莖;葉片長(zhǎng)圓狀披針形,羽狀深裂;孢子囊群生于葉的背面,孢子囊群小,無(wú)囊群蓋;孢子囊有柄,孢子囊由一行不均增厚的細(xì)胞環(huán)繞成環(huán)帶(annulus)。近柄的一側(cè),有幾個(gè)薄壁大細(xì)胞,稱為唇細(xì)胞(lip cell)。孢子成熟后,于唇細(xì)胞開(kāi)裂處散出。環(huán)境適宜時(shí),孢子萌發(fā)生長(zhǎng)成心形、扁平而綠色的原葉體,行獨(dú)立生活。觸地面為腹面,有假根,雌雄生殖器官生于此面。頸卵器瓶狀,壁為多細(xì)胞組成;上部狹細(xì)部分稱為頸部,其中有一列頸溝細(xì)胞;下部膨大部分稱為腹部,其內(nèi)有腹溝細(xì)胞和卵細(xì)胞。精子器球狀,其壁僅由一層細(xì)胞組成,內(nèi)生多數(shù)螺旋形、具多鞭毛的精子。精卵融合,受精卵在頸卵器中發(fā)育成胚,再成長(zhǎng)為有根、莖、葉的孢子體,進(jìn)行獨(dú)立生活。葉的背面又生出孢子囊,孢子囊中的孢子母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂,形成單倍體(n)的孢子,完成世代交替過(guò)程(圖13-31)。

  六、蕨類植物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值

  七、蕨類植物的起源與進(jìn)化
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