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「動物界全系列」真后生動物亞界—刺胞動物門(上)

真后生動物亞界—刺胞動物門(上)

真核生物域

動物界

真后生動物亞界

刺胞動物門

刺胞動物門(學(xué)名:Cnidaria),又名刺絲胞動物門、刺細(xì)胞動物門,有1.6萬個物種,皆生活于水中(包括淡、海水或其他咸水棲境)。

刺胞動物曾經(jīng)和櫛水母動物一起組成腔腸動物門,但隨著對這兩種動物的差異的認(rèn)識,愈來愈多學(xué)者同意應(yīng)該將櫛水母動物從刺胞動物獨(dú)立出來。

近期的系統(tǒng)發(fā)生學(xué)分析支持刺胞動物是一個單系群,而且與兩側(cè)對稱動物是姐妹群關(guān)系。在大約5.8億年前形成的巖石中發(fā)現(xiàn)了刺胞動物的化石,其他化石表明珊瑚可能在4.9億年前左右才出現(xiàn),并在幾百萬年后出現(xiàn)多樣化。然而,線粒體基因的分子鐘分析表明,crown group的年齡要大得多,估計大約有7.41億年前,在寒武紀(jì)以至任何化石出現(xiàn)的時期還要早2億年。

1.特點(diǎn)

大部分為肉食性,少部分種類獲得能量來自于體內(nèi)共生生物行光合作用得來的。

其軀干呈輻射對稱,水生,大多固著生活

體壁由兩層細(xì)胞組成,表皮和腸表皮,兩者之間有一層凝膠狀的中膠層,起支持作用。

有腸腔,有一圍口部(Peristom),既是口也是肛門。

有超過20種的刺胞,刺絲胞中含有刺絲囊。刺絲囊一端的鬃樣突起的刺針,受刺激時,激起刺絲囊排空。刺絲胞的表面有突出,胞體內(nèi)有棍狀結(jié)構(gòu)。刺胞內(nèi)有高爾機(jī)體分泌物質(zhì),在壓力作用下會釋放。

在腸腔中進(jìn)行胞外消化

彌散的神經(jīng)系統(tǒng)/神經(jīng)網(wǎng)(nerve net),呈網(wǎng)狀

水母體有感覺器官,能感受光和重力

有雌雄同體或異體

水母、珊瑚、??⑺6急粴w類為刺絲胞動物。

2.動物學(xué)史

刺胞動物門(Cnidaria)又稱刺細(xì)胞動物門,過去稱為腔腸動物門(Coelenterata),因為它的含義適用于刺胞動物及櫛水母動物,所以現(xiàn)多已廢棄不用。刺胞動物體呈輻射或兩輻射對稱,僅具二胚層,是最原始的后生動物。體壁由外胚層、內(nèi)胚層和中膠層組成。內(nèi)胚層圍成身體的整個內(nèi)腔稱消化循環(huán)腔,腔腸一端為口,他端閉塞,無肛門。體壁中有刺細(xì)胞。腔腸動物的骨骼主要為外骨骼,具有支持和保護(hù)功能。多由幾丁質(zhì)、角質(zhì)和石灰質(zhì)構(gòu)成。在很多珊瑚蟲中具有骨針或骨軸,它們存在于中膠層,或突出于體表面。有無性和有性兩種生殖方式,并往往出現(xiàn)在同一種的生活史中,即水螅型世代用無性出芽生殖方式產(chǎn)生水母型世代,而水母型個體脫離母體,長大成熟以后,又以有性生殖方式產(chǎn)生水螅型個體,兩個世代互相交替完成整個生活史。約1萬種,可分為:水螅蟲綱、缽水母綱和珊瑚蟲綱3綱,一般認(rèn)為水螅蟲綱是最原始的。絕大部分海產(chǎn),只有少數(shù)種類產(chǎn)于淡水,以熱帶和亞熱帶海洋的淺水區(qū)最豐富。較小種類可作魚類食餌,珊瑚骨骼(如紅珊瑚)可作工藝品,古珊瑚和現(xiàn)代珊瑚可形成儲油層,海邊的珊瑚礁可作天然海堤;海蜇鹽漬后成為食品,有些種類可作藥用;有些浮游水母類可作為海流指示生物;但是,有些大型水母(如霞水母、根口水母)在大量出現(xiàn)時,會阻塞或破壞漁網(wǎng),有的??煊跐O獲物中,人食后中毒致死。刺胞動物除極少數(shù)種類為淡水生活外,絕大多數(shù)種均為海洋生活,多數(shù)在淺海,少數(shù)為深海種,現(xiàn)存約11000種,分為3個綱:水螅綱(Hydrozoa)、缽水母綱(Scyphozoa)、珊瑚綱(Anthozoa)。

3.形態(tài)特征

(1)肌肉與運(yùn)動

刺胞動物很少能做主動的移位運(yùn)動,運(yùn)動的能力是很有限的,特別是水螅型。運(yùn)動是由表皮肌肉細(xì)胞中肌原纖維的收縮所引起。例如水螅的身體可做伸縮運(yùn)動,伸展時體長可達(dá)15~20mm,收縮時體長僅0.5mm,這種伸縮是爆發(fā)式的,每5~10分鐘左右爆發(fā)一次,主要是由外皮肌細(xì)胞的縱行肌原纖維的收縮所引起。身體一側(cè)的肌原纖維的收縮可引起身體的彎曲。有時靠彎曲身體及觸手并與基盤的交替附著而做翻斛斗式的運(yùn)動?;P處粘細(xì)胞可分泌大量的氣泡,可使水螅在水面上做短暫的漂浮。缽水母類和珊瑚類的肌原纖維已與表皮細(xì)胞分離形成獨(dú)立的一層肌纖維,例如水母的肌原纖維在下傘面及傘緣形成薄薄的一層肌肉環(huán),有的被輻管分離成片狀,其纖維有橫紋,它們做有規(guī)律的收縮,使傘面有節(jié)奏的收縮運(yùn)動。當(dāng)傘緣收縮時,傘緣內(nèi)的水被噴出,由于反作用力而推動水母體向上運(yùn)動,當(dāng)傘及傘緣肌肉舒張,被壓縮的中膠層的彈性,使傘又恢復(fù)了原形,水又重新進(jìn)入傘緣內(nèi),身體下沉,但由于收縮比舒張要快,所以水母還是可以向上垂直運(yùn)動。水母類的垂直運(yùn)動在有緣膜的水母可以看的更為清楚。一旦肌肉停止收縮,水母就會自然下沉。其水平方向的運(yùn)動多是被動的,多是由于水流及風(fēng)力所推動。又例如在珊瑚類,??募≡w維在隔膜上形成發(fā)達(dá)的牽縮肌,它的收縮非常有力,所以當(dāng)??讨趲r石上是很難將它取下的。

(2)取食與消化

刺胞動物都是肉食性的,以浮游生物,小的甲殼類、多毛類甚至小的魚類為食。由于食物的機(jī)械刺激和化學(xué)刺激,引起水螅類動物伸長觸手,并放出刺絲囊以纏繞、麻痹、毒殺捕獲物,再將食物送入口中。口區(qū)腺細(xì)胞分泌的粘液有利于食物的吞咽,食物進(jìn)入胃腔后,胃層的腺細(xì)胞開始分泌蛋白酶,分解、消化食物使之形成許多多肽,同時在胃腔中由于營養(yǎng)肌肉細(xì)胞的鞭毛運(yùn)動,食物得以混合與推動。經(jīng)這種細(xì)胞外消化之后,開始細(xì)胞內(nèi)的消化過程,營養(yǎng)肌肉細(xì)胞的偽足吞噬食物顆粒,在細(xì)胞內(nèi)形成大量的食物泡,經(jīng)過酸性及堿性的化學(xué)過程之后,營養(yǎng)物質(zhì)由細(xì)胞的擴(kuò)散作用輸送到全身。缽水母類及珊瑚類胃腔結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。缽水母的胃腔中有各種輻管及環(huán)管,胃囊中有內(nèi)胚層起源的胃絲;珊瑚類的胃腔被許多隔膜分隔成許多小室,隔膜上有隔膜絲。胃絲及隔膜絲中含有大量的刺細(xì)胞及腺細(xì)胞,它們是將食物吞入胃腔之后才殺死及消化。消化后的營養(yǎng)物通過各種管道輸送到全身,未消化的食物殘渣仍由口排出。糖元及脂肪是腔腸動物的主要貯存物。刺胞動物中許多種類,特別是海洋中的造礁珊瑚類,體內(nèi)均有共生的藻類,如動物黃藻、腰鞭毛藻之類。藻類能進(jìn)行光合作用,產(chǎn)生甘油、脂肪、糖及脯氨酸等,并提供給刺胞動物作為其補(bǔ)充營養(yǎng)。這將在珊瑚綱中做進(jìn)一步的敘述。

(3)呼吸與排泄

刺胞動物沒有專門的呼吸及排泄器官,由于身體是由兩層細(xì)胞圍繞胃循環(huán)腔所組成,并通過口使胃腔與外界相通,實際上體壁的兩層細(xì)胞均與外界環(huán)境接觸,所以呼吸與排泄作用可以由體壁細(xì)胞直接獨(dú)立進(jìn)行。出、入口及胃腔的水流可以攜帶入新鮮的氧氣,并帶走代謝產(chǎn)物。刺胞動物的主要含氮廢物是氨。

(4)神經(jīng)傳導(dǎo)及感官

刺胞動物是最早出現(xiàn)神經(jīng)結(jié)構(gòu)的多細(xì)胞動物。神經(jīng)結(jié)構(gòu)原始,是由雙極神經(jīng)元、多極神經(jīng)元及神經(jīng)纖維聯(lián)合成神經(jīng)叢或神經(jīng)網(wǎng),一般位于外表皮細(xì)胞基部肌肉層之外,呈網(wǎng)狀分布,故稱網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)(netnervous system)。由于神經(jīng)細(xì)胞可向各個方向傳導(dǎo),也稱為漫散神經(jīng)系統(tǒng)(diffusenervous system)。水螅就只有一個神經(jīng)網(wǎng),但大多數(shù)腔腸動物除了表皮的神經(jīng)網(wǎng)之外,在胃層的基部也有一個神經(jīng)網(wǎng),這兩個神經(jīng)網(wǎng)或是完全獨(dú)立的,或有纖維相聯(lián)。1971年Westfall等首先證明了水螅及其他腔腸動物在神經(jīng)元之間、神經(jīng)元與效應(yīng)器(表皮肌肉細(xì)胞、刺細(xì)胞、腺細(xì)胞等)之間也存在著突觸傳遞(synaptic transmission)。即神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)是由一個神經(jīng)元的軸突,傳遞給另一個神經(jīng)元的樹突。軸突的末端具有突觸小泡(synaptic vesicle),樹突的末端沒有。傳導(dǎo)時,突觸小泡釋放乙酰膽堿引起后一個神經(jīng)元的興奮,沖動傳出以后,乙酰膽堿被神經(jīng)末稍表面的膽堿酯酶水解成膽堿及乙酸而解除了激活作用。以后又發(fā)現(xiàn)腔腸動物的突觸傳導(dǎo)分為兩種類型。一類突觸是對稱性的傳導(dǎo)(symmetrical),即兩個或多個神經(jīng)末端有突觸小泡,因此沖動可以同時向兩個或幾個方向傳遞,這種傳導(dǎo)也叫非極性的傳導(dǎo)(nonpolarized transmission);另一類突觸是不對稱的(asymmetrical),即神經(jīng)細(xì)胞只有一個末端具突觸小泡,神經(jīng)沖動只能向一個方向傳導(dǎo),因此也稱為有極性的傳導(dǎo)(polarized transmission)。

最近的研究證明刺胞動物的非極性傳導(dǎo)是很普遍的。也有人認(rèn)為刺胞動物的兩個神經(jīng)網(wǎng)一個是由多極神經(jīng)元形成的非極性傳導(dǎo),也就是慢傳導(dǎo)系統(tǒng);另一個是由雙極神經(jīng)元形成的極性傳導(dǎo),也就是快傳導(dǎo)系統(tǒng)。刺胞動物的神經(jīng)元可以有2個、3個或多個長的神經(jīng)突起,這些突起或與感官相聯(lián)、或與效應(yīng)器相聯(lián)、或與其他神經(jīng)元相聯(lián)、或者是同一個神經(jīng)元同時與感官與效應(yīng)器相聯(lián),這種多樣性說明了神經(jīng)細(xì)胞傳導(dǎo)的原始性。在生理意義上代表了高等動物所具有的感覺神經(jīng)、運(yùn)動神經(jīng)及中樞神經(jīng)的起始階段。此外,刺胞動物的非神經(jīng)傳導(dǎo),即上皮傳導(dǎo)也是很常見的,例如刺細(xì)胞、表皮肌肉細(xì)胞可以完全獨(dú)立于神經(jīng)元而被自身所控制。水母型的神經(jīng)結(jié)構(gòu)比水螅型復(fù)雜,例如水螅水母,除了傘部的神經(jīng)網(wǎng)之外,傘緣的上皮神經(jīng)細(xì)胞分別在傘緣的上、下面集中形成兩個神經(jīng)環(huán)。下面(或稱外面)的一個神經(jīng)環(huán)更發(fā)達(dá)。缽水母類的水母型多數(shù)沒有這種神經(jīng)環(huán),而是在傘緣集中形成4~8個神經(jīng)節(jié)。水母型個體均能表現(xiàn)出一種有節(jié)奏的收縮運(yùn)動,這是由于水母的神經(jīng)結(jié)構(gòu)每隔一定時間能自發(fā)地產(chǎn)生動作電位,并經(jīng)過神經(jīng)傳導(dǎo)引起整個身體的收縮。研究已經(jīng)證明這種自發(fā)的動作電位是由起博點(diǎn)的神經(jīng)元所引起。起博點(diǎn)神經(jīng)元在水螅水母存在于外神經(jīng)環(huán)中,在缽水母類存在于感官神經(jīng)節(jié)中。而且每一個神經(jīng)節(jié)(一般4~8個)都有起博神經(jīng)元,它是水母類有節(jié)奏博動的中心。一個水母體似乎有一個起博點(diǎn)就足以引起身體有節(jié)奏的收縮運(yùn)動,但實驗證明多個起博點(diǎn)比僅有一個起博點(diǎn)能使收縮的節(jié)奏更有規(guī)律、更有保障、使間隔的時間也較短。

腔腸動物的水螅型體沒有明顯的感官,其感覺細(xì)胞可分布全身,但觸手、口區(qū)較為豐富。水母型個體,在傘緣具有豐富的感覺細(xì)胞或感覺器官。感覺細(xì)胞的細(xì)胞體都是具纖毛的。感覺器官包括眼點(diǎn)及平衡囊。眼點(diǎn)是由感覺細(xì)胞構(gòu)成的杯狀物,內(nèi)有色素顆粒分布,它對光線或有正趨性,即有光時游向水面。或?qū)庥胸?fù)趨性,即有光時下沉水底,無光或弱光時浮向水面。平衡囊在水螅水母結(jié)構(gòu)簡單,在緣膜基部或下傘面神經(jīng)環(huán)(即外神經(jīng)環(huán))處形成一個小囊,囊的內(nèi)壁有感覺細(xì)胞,細(xì)胞上也有纖毛。囊的底部有一鈣質(zhì)結(jié)石。它是一種重力感受器。當(dāng)傘緣傾斜時,結(jié)石與感覺細(xì)胞的纖毛接觸,并刺激纖毛細(xì)胞以產(chǎn)生動作電位,抑制了該側(cè)肌肉纖維的收縮,通過肌肉收縮再調(diào)整身體使恢復(fù)平衡位置。缽水母類的平衡囊結(jié)構(gòu)更復(fù)雜,將在有關(guān)節(jié)中敘述。

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