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植物界的范圍,取決于整個真核生物的分類大系統(tǒng)。近幾十年來,藻類學(xué)界習(xí)慣以古質(zhì)體類(Archaeplastida,包括灰藻、紅藻、廣義綠藻、輪藻和有胚植物)作為植物界,并認(rèn)為古質(zhì)體類是一個單系群。然而,2015年以來,英國牛津大學(xué)著名原生生物學(xué)家卡瓦利埃-史密斯的研究組[9]以及加拿大不列顛哥倫比亞大學(xué)帕特里克·基林研究組[10]先后各用100多個核基因為真核生物構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,結(jié)果均發(fā)現(xiàn),一類叫做皮膽蟲類的非光合原蟲演化支嵌在古質(zhì)體類中,和紅藻類構(gòu)成姊妹群,因此傳統(tǒng)意義上的古質(zhì)體類實際上是并系群;不僅如此,原先認(rèn)為與定鞭生物關(guān)系更近的隱藻生物,在這兩項研究中也均發(fā)現(xiàn)與古質(zhì)體類關(guān)系更近,基林研究組的結(jié)果甚至顯示隱藻生物也嵌在古質(zhì)體類中。
為了兼容這兩項研究,多識植物界系統(tǒng)擴(kuò)大了植物界的范圍,把隱藻生物和皮膽蟲類也包括進(jìn)來。植物界下分4個亞界,即隱藻亞界(Cryptista)、紅藻亞界(Rhodista)、灰藻亞界(Glaucophyta Subregnum)和綠色植物亞界(Viridiplantae),它們之間的關(guān)系暫時處理為多分支結(jié)構(gòu),有待今后進(jìn)一步解析。皮膽蟲類作為一個門,包括在紅藻亞界中。
隱藻生物雖然種類不多,但主要的幾個分支演化史久遠(yuǎn),理應(yīng)給予較高的等級。因此,多識植物界系統(tǒng)將隱藻亞界分為4門5綱,即:微太陽蟲門(Microheliellophyta),僅含微太陽蟲綱(Microheliellophyceae)1綱;顫單胞蟲門(Palpitomonadophyta),僅含顫單胞蟲綱(Palpitomonadophyceae)1綱;下睫蟲門(Katablepharidophyta),僅含下睫蟲綱(Katablepharidophyceae)1綱;隱藻門(Cryptophyta),含角單胞蟲綱(Goniomonadophyceae)和隱藻綱(Cryptophyceae)2綱。按照《國際藻類、菌物和植物命名法規(guī)》,凡是作為藻類看待的生物,如果其門名和綱名用模式命名法構(gòu)成,則門名應(yīng)以-phyta結(jié)尾,綱名應(yīng)以-phyceae結(jié)尾。上述門名和綱名即嚴(yán)格按照這一規(guī)則命名,但其中有些尚未正式發(fā)表。
隱藻亞界既包括通過光合作用營自養(yǎng)生活的種類,又包括營異養(yǎng)生活的種類。上述5綱中,隱藻綱為光合藻類;其他綱為異養(yǎng)種類(故中文名不用“藻”字而用“蟲”字)。
紅藻亞界包括皮膽蟲門(Picomonadophyta,此學(xué)名尚未發(fā)表)和紅藻門(Rhodophyta)。皮膽蟲門只有皮膽蟲綱(Picomonadophyceae,此學(xué)名尚未發(fā)表)一個綱。紅藻門按照2006年的一項分子系統(tǒng)發(fā)育研究劃分為小青藻亞門(Cyanidiophytina)和紅藻亞門(Rhodophytina);前者只包含一個綱——小青藻綱(Cyanidiophyceae),后者包含彎枝藻綱(Compsopogonophyceae)、莖絲藻綱(Stylonematophyceae)、紫球藻綱(Porphyridiophyceae)、薔薇藻綱(Rhodellophyceae)、紅毛菜綱(Bangiophyceae)和真紅藻綱(Florideophyceae)共6個綱。其中除紅毛菜綱和真紅藻綱明確形成姊妹群關(guān)系外,它們構(gòu)成的演化支和紅藻亞門的其他4個綱的關(guān)系尚無法明確解析。[11]
由于皮膽蟲門的加入,紅藻亞界和隱藻亞界一樣,成為既有自養(yǎng)生物又有異養(yǎng)生物的類群。因此,多識植物界系統(tǒng)決定仿照卡瓦利埃-史密斯區(qū)別Cryptista和Cryptophyta的做法,將紅藻亞界的學(xué)名改為Rhodista(尚未發(fā)表),而讓Rhodophyta一名作為紅藻門的專用學(xué)名。
灰藻亞界的植物種類不多,只有灰藻門(Glaucophyta)一個門,僅包含一個綱——灰藻綱(Glaucophyceae)。
綠色植物亞界分為綠藻總門(Chlorophyta Superdivisio)和輪藻總門(Charophyta Superdivisio),分別是劉易斯-麥考特綠色植物系統(tǒng)[12]中的綠藻門(Chlorophyta)和輪藻門(Charophyta)的升級。
綠藻總門僅有綠藻門(Chlorophyta)一個門,包括了廣義綠藻中的一部分類群。按照近年來的分子系統(tǒng)發(fā)育研究成果,綠藻門劃分為掌葉藻綱(Palmophyllophyceae)、塔胞藻綱(Pyramimonadophyceae)、小豆藻綱(Mamiellophyceae)、腎爿藻綱(Nephroselmidophyceae)、假心胞藻綱(Pseudoscourfieldiophyceae)、平藻綱(Pedinophyceae)、四爿藻綱(Chlorodendrophyceae)、共球藻綱(Trebouxiophyceae)、石莼綱(Ulvophyceae)、綠藻綱(Chlorophyceae)10個綱和蔥綠藻分支VIIA(prasinophyte clade VIIA)、蔥綠藻分支VIIC(prasinophyte clade VIIC)兩個尚未命名、有待研究的演化支。[13]
輪藻總門包括7個演化支。其中,前6個演化支處理為門的級別,即中斑藻門(Mesostigmatophyta)、綠方藻門(Chlorokybophyta)、鏈絲藻門(Klebsormidiophyta)、輪藻門(Charophyta)、鞘毛藻門(Coleochaetophyta)和雙星藻門(Zygnematophyta),它們各包含一個同名(同模式)綱。這6個綱中,除輪藻綱外的5個綱傳統(tǒng)上也歸于廣義綠藻。劉易斯-麥考特綠色植物系統(tǒng)已列出了這6個演化支,但該系統(tǒng)認(rèn)為輪藻綱和有胚植物是姊妹群,將二者置于鏈形植物亞門(Streptophytina)之內(nèi),則與此后的分子系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果不符。鞘毛藻綱和雙星藻綱事實上要比輪藻綱在系統(tǒng)發(fā)育上更接近有胚植物。[13]
輪藻總門的第7個演化支——有胚植物——也處理為門級,按模式命名法稱之為木賊門(Equisetophyta)。在木賊門之下設(shè)立4個亞門,即地錢亞門(Marchantiophytina)、真蘚亞門(Bryophytina)、角苔亞門(Anthocerotophytina)和木賊亞門(Equisetophytina)。其中,地錢亞門即現(xiàn)生苔類,包括裸蒴苔綱(Haplomitriopsida)、地錢綱(Marchantiopsida)和葉苔綱(Jungermanniopsida)3綱;真蘚亞門即現(xiàn)生蘚類,包括藻苔綱(Takakiopsida)、泥炭蘚綱(Sphagnopsida)、黑蘚綱(Andreaeopsida)、黑真蘚綱(Andreaeobryopsida)、四齒蘚綱(Tetraphidopsida)、長臺蘚綱(Oedipodiopsida)、金發(fā)蘚綱(Polytrichopsida)和真蘚綱(Bryopsida)8綱;角苔亞門即現(xiàn)生角苔類,包含光孢角苔綱(Leiosporocerotopsida)和角苔綱綱(Anthocerotopsida)2綱。木賊亞門即現(xiàn)生維管植物。近年來學(xué)界基本確定,在有胚植物中,地錢亞門、真蘚亞門和角苔亞門依次為基部分支;如不考慮化石類群,則角苔亞門與現(xiàn)生維管植物是姊妹群。[14]
木賊亞門再設(shè)立4個綱,即石松綱(Lycopodiopsida)、木賊綱(Equisetopsida)、松綱(Pinopsida)和木蘭綱(Magnoliopsida)。其中,石松綱即現(xiàn)生石松植物,木賊綱等同于PPG I系統(tǒng)中的水龍骨綱,即狹義蕨類或鏈?zhǔn)参?;松綱即現(xiàn)生裸子植物;木蘭綱即被子植物。在現(xiàn)生維管植物中,石松綱為基部分支,與現(xiàn)生真葉植物構(gòu)成姊妹群;現(xiàn)生真葉植物中,木賊綱與現(xiàn)生種子植物構(gòu)成姊妹群;現(xiàn)生種子植物包括松綱和木蘭綱。[8]
上述4個綱中,木賊綱之所以沒有使用PPG I系統(tǒng)的“水龍骨綱”一名,是因為在切斯-里維爾有胚植物系統(tǒng)中,整個有胚植物被處理為廣義的木賊綱(Equisetopsida),這個綱名用模式命名法命名,表明他們選擇了木賊目(Equisetales)作為有胚植物(以及狹義蕨類植物)的模式類群。[4]多識植物界系統(tǒng)雖然把有胚植物處理為門,但在選擇命名模式時仍然遵循切斯-里維爾系統(tǒng)的傳統(tǒng),稱之為木賊門(Equisetophyta);相應(yīng)地,現(xiàn)生維管植物處理為亞門,稱之為木賊亞門(Equisetophytina),而狹義蕨類植物也便使用了木賊綱(Equisetopsida)一名。在蕨類的屬上分類群名稱中,這是多識植物界系統(tǒng)與PPG I系統(tǒng)的唯一不同之處。
多識植物界系統(tǒng)把有胚植物處理為門,苔蘚的3個演化支和維管植物處理為亞門,廣義蕨類的2個演化支、現(xiàn)生裸子植物演化支和被子植物演化支處理為綱,是綜覽了最新的苔蘚、蕨類、現(xiàn)生裸子植物和被子植物分類系統(tǒng)之后提出的兼容性方案。苔蘚學(xué)界習(xí)慣把有胚植物處理為亞界,苔蘚的3個演化支處理為門,并在門下設(shè)立多個綱和亞綱。如果把苔蘚的3個演化支處理為較低的綱級,則苔蘚學(xué)界習(xí)慣的綱和亞綱也都要相應(yīng)降級,這樣的新系統(tǒng)顯然很難讓苔蘚學(xué)界接受。相比之下,PPG I系統(tǒng)規(guī)定廣義蕨類的最高等級為綱,克里斯滕許斯裸子植物系統(tǒng)規(guī)定現(xiàn)生裸子植物的最高等級為亞綱,APG IV系統(tǒng)把被子植物作為無等級的演化支,其下的最高等級為目,相較苔蘚分類系統(tǒng)可以容易地和多種植物界大系統(tǒng)(無論把有胚植物處理為門還是亞門)對接。不僅如此,把有胚植物處理為門之后,維管植物這個重要的演化支就可以明確指定到亞門級,與苔蘚的3個演化支并列??傊?,現(xiàn)行多識植物界系統(tǒng)既遵循了單系原則,又不致過于偏離傳統(tǒng)分類系統(tǒng),便于應(yīng)用和教學(xué),是綜合多方面考慮之后較為理想的方案。
在以上敘述的多識植物界系統(tǒng)中,隱藻亞界有4門5綱;紅藻亞界有2門8綱;灰藻亞界有1門1綱。綠色植物亞界有2總門,其中綠藻總門有1門10綱(及兩個未確定等級的演化支),輪藻總門有7門23綱(其中木賊亞門包括苔蘚類13綱和維管植物4綱)。植物界共分15門47綱(及兩個未確定等級的演化支)。
在有胚植物中,苔蘚類的分子系統(tǒng)發(fā)育研究還很不充分,還沒有類似APG IV系統(tǒng)、克里斯藤許斯裸子植物系統(tǒng)或PPG I系統(tǒng)的分子系統(tǒng)。對于其中的3個亞門,只能綜合近年來發(fā)表的多項成果建立一個臨時的系統(tǒng)。
石松綱和木賊綱的分類基本遵照PPG I系統(tǒng)(但木賊綱沒有使用PPG I系統(tǒng)的“水龍骨綱”一名);石松綱包含1亞綱3目3科,木賊綱包含3亞綱11目48科,合計4亞綱14目51科。
松綱的分類完全遵照克里斯滕許斯裸子植物系統(tǒng),包含4亞綱8目12科。
木蘭綱(被子植物)的分類,在目級上完全遵照APG IV系統(tǒng),在科級上基本遵照APG IV系統(tǒng),但唇形目新增了盾藥花科[15],置于荷包花科之前;檀香目的鐵青樹科則分拆為7個科。由于APG IV系統(tǒng)本身沒有目上等級,多識植物界系統(tǒng)決定不再使用APG III系統(tǒng)的超目分類,而根據(jù)新的研究成果重新劃分目上分類群。木蘭綱首先劃分為8個亞綱,即無油樟亞綱、睡蓮亞綱、木蘭藤亞綱、木蘭亞綱、金粟蘭亞綱、百合亞綱、金魚藻亞綱和薔薇亞綱,其中前7個亞綱各包含一個超目,百合亞綱(百合超目)即單子葉植物,薔薇亞綱相當(dāng)于真雙子葉植物演化支。除了作為被子植物基部群的前3個亞綱外,后5個亞綱雖然可以組成支持率比較高的演化支,但它們彼此之間的拓?fù)潢P(guān)系還不清楚,APG IV系統(tǒng)采納的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系只是其中的一種。
薔薇亞綱之下再劃分為8個超目,即毛茛超目、山龍眼超目、昆欄樹超目、黃楊超目、折扇葉超目、五椏果超目、薔薇超目和菊超目。與APG III系統(tǒng)的超目相比,薔薇超目合并了虎耳草超目,相當(dāng)于APG IV系統(tǒng)中的超薔薇類演化支;菊超目合并了紅珊藤超目、檀香超目和石竹超目,相當(dāng)于APG IV系統(tǒng)中的超菊類演化支。通過亞綱和超目兩個等級的劃分,被子植物的目得到了更有層次感的排列。整個木蘭綱共包含8亞綱15超目64目423科。
綜上所述,在多識植物界系統(tǒng)中,現(xiàn)生種子植物共有12亞綱72目435科;現(xiàn)生維管植物共有16亞綱86目486科。