心理學與心理活動
心理學簡論
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心理學的任務
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心理學與教育
心理學的價值和原則
心理學的領域與分類
心理學的研究領域
心理學的分類
探討心理學的途徑與研究方法
心理學的探討途徑
心理學的研究方法
心理學與生理機制研究
心理與腦
神經(jīng)系統(tǒng)的反射機制
心理活動的生理因素
神經(jīng)細胞的信息傳遞功能
外周神經(jīng)系統(tǒng)與心理活動
中樞神經(jīng)系統(tǒng)與心理活動
大腦皮層與心理活動
內(nèi)分泌系統(tǒng)與心理活動
心理學與生理機制研究
心理與腦
心理現(xiàn)象與蘋果、桌子、機器等物質的東西不同,它是一種精神現(xiàn)象。
在遠古時代,人由于知識水平的局限,對人的感覺、思維、意識等心理現(xiàn)象不能科學地加以解釋,從而把它們歸之為不可捉摸的靈魂作用,認為人和整個世界都是由一種無形的、超自然的和永存的精神力量所主宰。從這種觀點產(chǎn)生了唯心主義的哲學世界觀。唯心主義哲學斷言精神是第一性的,精神先于物質而存在,從而把宇宙萬物歸結為精神本源。如英國主教貝克萊(G. Berkeley,1685~1753)提出,“存在就是被感知”(貝克菜,《視覺新論》),我國明代哲學家王守仁認為,“天下無心外之物”(《陽明全書》卷一,《傳習靈》上)。按照這種哲學思想,心理現(xiàn)象乃成為一種無源之本、神秘莫測的東西了。
然而,在思維與存在、物質與精神的關系問題上,自古即存在著樸素的自然觀,如認為靈魂是一種氣體,有一定的存在形式,占有一定的空間等等,以后逐漸形成了與唯心主義相對立的唯物主義哲學觀。古希臘哲學家德謨克里特(Democritos,約公元前460~370)指出,世界萬物是原子構成的,靈魂也是原子構成的。亞里士多德(Aristotle,公元前384~322)認為,靈魂依附于肉體,肉體的活動產(chǎn)生了靈魂。中國古代哲學家荀子(約公元前300年左右)也提出了先有身體而后才有精神的論斷。這是在西方和中國最早明確提出的物質與精神的唯物主義因果論。
歐洲經(jīng)歷了中世紀(公元500~1500年)扼殺科學的宗教黑暗統(tǒng)治之后,經(jīng)過文藝復興時期,自然科學和唯物主義哲學有了很大的發(fā)展。英國唯物主義哲學家霍布斯(T. Hobbes,1588~1679)摒棄了對靈魂實體的唯心主義思辯,把心理同身體和腦視為不可分割的東西,主張一切心理現(xiàn)象都是物質運動的結果,認為一切知識開端于感覺,認識首先是由外界物體的運動作用于人的感官,引起感官的相應運動,并通過神經(jīng)運動傳到腦,引起腦的運動,從而就產(chǎn)生了感覺。與霍布斯差不多同時的英國哲學家、教育學家洛克(J. Locke,1632~1704)和法國哲學家笛卡爾(R. Descartes,1596~1650)對心理科學的產(chǎn)生有重要的影響。洛克是經(jīng)驗論心理學思想的代表,他批判了“天賦觀念說”,認為人的全部觀念都是通過感官,“歸根到底都是導源于經(jīng)驗的”。他提出了人的心靈好比一塊白板,憑借外部和內(nèi)部經(jīng)驗在白板上留下痕跡就是知覺、思維、信仰、認識、意欲以及人的一切作用(洛克,《人類理智論》)。笛卡爾是二元論者,他認為人的身體就是一部機器,其構造和作用可以機械的原理作出解釋,從而他提出了“反射”的概念;而把感覺、思維等心理現(xiàn)象仍歸之為靈魂活動。他認為身心可以互相影響,身心交感之處在腦內(nèi)的松果體。我國古代醫(yī)學家李時珍(1518~1593)也曾指出,“腦是元神之府”,“泥丸之官,神靈所集”(《本草綱目》)。中國醫(yī)學在18世紀通過尸體解剖和臨床觀察,已明確提出心理活動不在心臟而在腦內(nèi)發(fā)生的觀點。
隨著自然科學的發(fā)展,唯物主義哲學對精神現(xiàn)象的理解日益建立在科學的水平之上。19世紀后半葉,俄國生理學家謝切諾夫在《腦的反射》一書中把心理、意識活動均歸結為腦的反射活動。這標志了對心理現(xiàn)象的本質理解的一大飛躍。到19世紀末,俄國革命家列寧指出“……心理的東西,意識等等,是物質(即物理的東西)的最高產(chǎn)物,是叫作人腦的這樣一種特別復雜的物質的機能”(列寧,《唯物主義與經(jīng)驗批判主義》)。按照辯證唯物主義哲學的解釋,心理是腦的機能,是客觀世界在人腦中發(fā)生的反映。這一論斷科學地闡釋了心理現(xiàn)象的本質屬性。
簡略的歷史回顧說明了人類對心理現(xiàn)象本質的理解,對心理與腦和神經(jīng)系統(tǒng)的關系的認識,是經(jīng)過漫長的科學史和哲學史的發(fā)展歷程才得到的。而后又在現(xiàn)代自然科學的發(fā)展中得到了進一步的科學解釋。
心理是腦的機能
自然科學的發(fā)展闡明了心理現(xiàn)象是神經(jīng)系統(tǒng)和腦長期演化的產(chǎn)物。生物進化史表明,生物進化到一定階段,產(chǎn)生了神經(jīng)系統(tǒng)和腦。神經(jīng)系統(tǒng)和腦在進化的不同階段,發(fā)生了相應的、不同水平的心理現(xiàn)象,這就是動物的心理。
動物進化有一個很廣的差異幅度。處于不同進化階段的動物,其心理的發(fā)展水平有很大的不同。一般來說,無脊椎動物只有感覺,脊椎動物發(fā)展出了知覺,哺乳動物的靈長類開始具有思維的萌芽。這無不決定于它們在長期演化中所處于的生存環(huán)境的特殊性以及神經(jīng)系統(tǒng)和腦的發(fā)展水平。例如,只有在形成了神經(jīng)節(jié)索的動物種屬,如節(jié)肢動物中的蜘蛛或環(huán)形動物中的蚯蚓,它們的神經(jīng)系統(tǒng)達到了初級中樞化,才能對單個刺激物或刺激物的單獨屬性產(chǎn)生確切的感覺。然而處于更低等的網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)的水生腔腸動物,如水螅、水母等尚未形成神經(jīng)中樞,它們對刺激物只能產(chǎn)生感應性反應而達不到感覺的水平。又例如,只有在發(fā)展了完善的感受器(感官)和運動器官的某些種屬,如脊椎動物中爬行類的蜥蜴、蟒蛇等具有了明顯的大腦皮質,才能對完整客體的各種屬性進行整體反映而達到知覺水平。直至前人類動物進化最高水平的猿猴的腦,在形態(tài)和體積上與人類最為接近,這樣才達到具有一定的抽象概括的推理能力,從而達到了思維的萌芽水平。
每高一級生物的神經(jīng)系統(tǒng)和心理,是在低一級生物的神經(jīng)系統(tǒng)和心理的水平上發(fā)展而來的。然而前者既達到了高一級水平的具有新質的心理形式,又保留著后者低一級水平的心理形式。例如節(jié)肢動物只有感覺,而爬行類既發(fā)展了知覺,也保留了感覺;猿猴不但有思維的萌芽,也仍保留著感覺和知覺的反映形式。不僅如此,那些作為保存下來的低級心理形式,其神經(jīng)基礎在進化中也仍然得到發(fā)展。因此,猿猴的感覺對蜘蛛的感覺,人類的知覺對蜥蜴的知覺來說,就有了很大的發(fā)展。這種心理由低級形式到高級形式發(fā)展,高級階段保留低級形式的這一特點,到人類階段就形成了包括低級形式和高級形式的多階梯、多水平的不同的心理活動諸形式的心理結構。
人類具有高度發(fā)展的神經(jīng)系統(tǒng)和大腦。作為大腦的機能,派生了人類高度發(fā)達的認識能力和智慧,發(fā)展了人類語言和抽象思維,蘊育了無限豐富的想象力和創(chuàng)造才能,以及復雜多樣、各具特征的人格整體。神經(jīng)系統(tǒng)和大腦是使人類高于萬物的物質基礎;人類諸多心理形式所構成的智慧與才能以及整個的精神世界,是使人成為萬物之靈的所在,這樣,人類主宰世界和探索宇宙,直至最終掌握人類命運,才成為可能。
人腦的結構和機能與心理現(xiàn)象相聯(lián)系,是逐漸為科學研究所發(fā)現(xiàn)的。直到19世紀中葉,腦科學的發(fā)展才從解剖上與心理現(xiàn)象聯(lián)系起來。1861年,法國外科醫(yī)生布羅卡(P. Broca)發(fā)現(xiàn),大腦左半球皮層額下回受損傷的病人罹患了運動性失語癥。這個區(qū)域后來被命名為布羅卡區(qū)。后來還陸續(xù)發(fā)現(xiàn),皮層顳上回受損傷引起失聽癥,額中回受損傷產(chǎn)生失寫癥,頂葉角回受損傷引起失讀癥等。這些發(fā)現(xiàn)粗略地證明了大腦部位功能專門化的假設。
本世紀60年代以來,斯佩里等(R. Sperry,1970)在為治療癲癇發(fā)作而施行割斷連接兩個大腦半球的胼胝體手術中,發(fā)現(xiàn)大腦兩半球的心理功能是有差異的。經(jīng)過反復的研究發(fā)現(xiàn),左半球為言語思維優(yōu)勢,右半球為空間定向優(yōu)勢。此后,持續(xù)的對兩半球單側化的大量研究,進一步揭示了左半球為認知優(yōu)勢,右半球為情緒優(yōu)勢;以及左頂葉為正性情緒優(yōu)勢,右頂葉為負性情緒優(yōu)勢等功能差異(R. Daridson,1985)。
與此同時,微電極技術的發(fā)展取得在細胞水平上的研究成果。休伯爾和維塞爾(D. Hubel and T. Wiesel,1981)對視覺感受野的研究發(fā)現(xiàn),大腦皮層上的某些細胞專門負責接受外界一定方向的線條、形狀、邊緣等視覺刺激;而對腦的核心部位的微電極埋藏研究指明,下丘腦的某些部位分別產(chǎn)生正性或負性情緒反應等。
早在本世紀40年代,加拿大醫(yī)生潘菲爾德(W. Penfield,1891~1976)在人的大腦手術中發(fā)現(xiàn),對腦的刺激作用引起患者的某些記憶,促進了以后對記憶的神經(jīng)傳導和物質變化的研究。在動物實驗中發(fā)現(xiàn),記憶活動中神經(jīng)突觸上的核糖核酸增多,從而發(fā)現(xiàn)核糖核酸是記憶的物質基礎;血液中酶物質的增多超過腦中核糖核酸的數(shù)量,就會導致記憶的破壞,從此開展了大量的關于腦生物化學的研究。
所有這些以及許多其他研究成果,越來越精確地證明腦是心理的器官,心理是腦的機能。盡管當前腦科學的發(fā)展水平,對于說明全部心理機制還有很大差距,但是可以肯定,隨著腦科學的進步,心理的生理機制定將得到更精確的揭示。
心理是腦對客觀現(xiàn)實的反映
心理現(xiàn)象作為腦的機能是以活動的形式存在的,它以腦的神經(jīng)活動為物質基礎。腦的神經(jīng)活動是生理的、生化的過程,而心理活動則是在這些過程中發(fā)生的對現(xiàn)實外界刺激作用的反映活動,是對外界信息的加工。
在此不妨作一個類比。大腦好比一個加工廠,神經(jīng)組織好比是機器部件,化學遞質好比是潤滑油,客觀現(xiàn)實影響于人的刺激事件好比是原材料。每當原料進入車間,機器運轉起來,流水作業(yè)線上所產(chǎn)生的“心理產(chǎn)品”不斷地流動著生產(chǎn)出來。當然,類比總是有很大局限性的。它只是說,外界環(huán)境刺激事件作用于人的感受器,引起神經(jīng)系統(tǒng)的活動——神經(jīng)系統(tǒng)活動的復雜性正好與機器裝備系統(tǒng)活動的復雜性一樣——產(chǎn)生感覺、知覺、記憶、思維、想象、情緒、意志等心理活動。環(huán)境刺激事件是心理的源泉和內(nèi)容。神經(jīng)過程對它們的加工和處理就是心理活動。因此,一切心理活動都是由神經(jīng)活動過程攜帶的對現(xiàn)實刺激的反映。
心理的反映有幾個重要的特點:
首先,心理是觀念的反映。物質世界的反映形式是多種多樣的。有物理的、化學的、生物的等等。所有這些反映形式都是物質的反映——物質的相互作用和影響。例如,物理的力的、電的或原子的作用所產(chǎn)生的能量是物質的能量;力的作用與反作用,電的陰、陽,原子的聚合與裂變,都是物理的反映形式?;瘜W元素的化合與分解所產(chǎn)生的化合物,也是物質的東西;化合與分解就是化學的反映形式。生物的遺傳與變異所產(chǎn)生的新個體或新物種,無疑是物質的實體;個體的新陳代謝就是生物的反映形式。唯有心理的反映形式是非物質的、觀念的反映。腦的神經(jīng)過程本身,如興奮與抑制,是物質的過程;但是人腦這一獨特的、物質世界最精密發(fā)展的產(chǎn)物,具有一種產(chǎn)生觀念的特性。在神經(jīng)過程進行的興奮的傳遞或抑制的阻抑的同時,產(chǎn)生觀念的反映。諸如水生網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)生物遇到刺激產(chǎn)生的感應性以全身運動的反應形式表現(xiàn)出來,這種感應性是生物體所獨有的,是心理的最原始形態(tài)。又如貓狗根據(jù)嗅覺記憶路途,猿猴根據(jù)手勢或符號認知信號的意義。刺激物的意義通過腦的過程在動物的行為應答中表現(xiàn)出來。這些感知、記憶、理解等等,就是非物質的、觀念的反映。這種觀念的反映,在人的階段,可為產(chǎn)生這些觀念的主體——人所覺知,這就是人的意識。觀念的反映構成了人的精神世界,它使人認識外界,存儲知識,制訂計劃,調節(jié)行為;它還使人適應環(huán)境,改造環(huán)境,組織社會生活,創(chuàng)造新的世界。這就是以心理活動為依據(jù)的人的精神力量。
其次,心理是客觀世界的主觀映像。心理反映的內(nèi)容和材料來自外界現(xiàn)實。但是,心理的反映不同于攝影,不同于鏡子式的反映。人腦不是復印機,而是加工器。由于人在生活經(jīng)歷中除了直觀地認識現(xiàn)實事件之外,在頭腦里儲存了個人所獲得的知識和經(jīng)驗。每次在新事件作用下所產(chǎn)生的反映,均經(jīng)過已有的知識、經(jīng)驗以及個人特征的折射。也就是,腦的加工過程每一次的編碼和譯碼,對已有的信息的提取和檢索都是具體的,因而心理的反映帶有很大的主觀性和個體性。這說明為什么對同一事件,對不同人或同一人在不同的時間、地點下,可以產(chǎn)生不同的反映,為什么有時產(chǎn)生錯誤的反映的心理根源。
心理的反映有多種形式。外界事物作用于感覺器官的直接反映屬于感性反映的范圍;對物體的個別屬性的反映稱為感覺,如顏色、聲音、氣味等即為物體的個別屬性。對事物的整體反映稱為知覺,如由某種顏色、聲音、氣味等個別屬性相結合所構成的某物的外部整體形態(tài)——如樹木即為知覺。感覺與知覺是關于事物的外部屬性的反映,它們以映像的形式發(fā)生。
外界物體作用于人腦所產(chǎn)生的映像可以消失也可以在腦中儲存。在一定條件下,儲存的映像可以在觀念中再現(xiàn),這就是記憶。在記憶中儲存和再現(xiàn)的映像,稱為表象。腦中映像在人經(jīng)驗中的積累和豐富,在另外的條件下映像的重新組合而呈現(xiàn)與原來不同或全新的映像,這就是想象了。想象比表象是更高一級的腦的功能。
對于某些事物,那些不能直接感知的屬性,可能通過對它們的分析與綜合,抽象與概括,揭示它們的內(nèi)在屬性和規(guī)律以及事物之間的聯(lián)系和關系,這是思維過程。例如,樹木的外部形態(tài)以及對它的記憶表象的再現(xiàn),并不能揭示樹木生長的來龍去脈,也不能述說樹木同它所處生態(tài)環(huán)境的關系,植物生長的規(guī)律要靠科學思維來揭示。思維是人類認識世界、創(chuàng)造新事物的高級心理工具。
上述感覺、知覺、記憶、表象、想象和思維的活動過程統(tǒng)稱認識過程或認知過程。認識是人的基本的心理活動,也是首要的心理功能。
認識活動之外,還有意志活動和情緒活動。它們也是心理活動的重要形式。意志活動是思維決策見之于行動的心理過程;情緒活動是伴隨認知與意志過程而生的獨特體驗。意志和情緒各有其獨特的表現(xiàn)形式和發(fā)生規(guī)律。認知、情緒和意志是組成人的心理活動或心理過程的主要形式。
人的心理活動還以不同的方式聯(lián)系和組織起來,以一定的結構形式表現(xiàn)在行為之中,形成人的個性心理。人類生活在社會群體中,從事各種工作實踐和生活實踐,并在實踐中形成多方面的、復雜的人與物和人與人之間的聯(lián)系與關系。人在這些因時間、地點而異、因人而異的人—境,人際聯(lián)系中,心理活動的每一次發(fā)生都是具體的。這是個體心理活動的重要前提,它給人的心理反映帶來許多個體性特點。例如,有人反應敏捷果斷,有人行動遲緩猶豫;有人適應性強,有人適應性弱;有人模仿意味多,有人創(chuàng)新傾向大。隨著實踐經(jīng)驗的積累,在不知不覺中,心理活動的某些特點就恒定地貫注在個體的心理世界,并表現(xiàn)在行為之中,這就是個性的心理特征。
個性的心理特征包括智慧與才能和氣質與性格兩方面。智慧與才能主要是由人的認識能力所組成。凡認識活動某些方面的最優(yōu)特性的組合集中在某人身上,他就被標定為智慧或才能較高的人。例如認識活動的特點和品質是多種多樣的,一個人可能具有精細準確的觀察能力,深刻而闊展的思維能力,迅速而精確的記憶力等特性。在智力活動或創(chuàng)造活動中,對知識的積累和提取的有效性達到最優(yōu),就被稱為聰明的人。氣質與性格所涉及的心理特性比才能更加廣泛,它們不僅包括認識特性,而且包括意志和情緒特性。凡人的認知、意志和情緒在強弱程度、延續(xù)程度、靈敏程度、強力堅韌程度、激活程度等多維量的組合,就構成個體的氣質特征和人格特性。例如可把個體的個性特征標定為堅強而穩(wěn)定、活潑而熱情、獨立而果斷等等。由于人的心理活動特性的多樣性,其多維量、多層次、多品種的疊加與組合,就形成十分多樣,人人各異的能力、氣質與性格。這些心理活動特征在具體人身上所形成的個性,標志人的具有個體差異的心理世界和精神面貌。
第三,心理是以活動的形式存在著。從感覺到思維,正如計算機一樣,是信息加工的過程,是心理的運算活動。感覺,如對光產(chǎn)生的視覺映像,只在反映的過程中存在;感覺是腦的操作。思維,更明顯地是在某一主題上進行的腦的操作。例如建筑師進行一座建筑物的設計,他從已有的心理貯存中篩選某些有用的線索,提取有關的圖式,搭建一個框架,填充內(nèi)部構件,構思方園大小,設計部件功能,所有這些篩選、提取、搭建、填充、構思、設計,均系思維的操作。思維或其他心理過程,都是在腦的外顯的或內(nèi)隱的交替操作中進行。如果它的過程和產(chǎn)品已經(jīng)貯存在記憶里,也只能在提取的過程中再現(xiàn)。我們的腦似乎可以呈現(xiàn)思維或知覺的產(chǎn)品,如設計的圖樣或知覺的圖形,但它們決不是靜止的,圖樣呈現(xiàn)本身就是心理操作。
情緒也是心理的操作。鑒于情緒具有一種獨特的主觀體驗的色彩,無論是短暫的或持久的,均可被人體驗為一種狀態(tài)。這種狀態(tài)也是腦的操作活動,它參與到當時的認知活動中。個性特征似乎是一種穩(wěn)定的特性,一種心理結構形式。但它們只有在人的活動或行為方式中存在,離開了人的活動和行為,個性也就不存在了。
心理以活動的形式存在,這個論斷是以神經(jīng)系統(tǒng)和腦的活動為基礎的。不能設想活著的人的神經(jīng)過程是靜止的。而心理現(xiàn)象,雖然是腦的產(chǎn)物,但卻不是物質的產(chǎn)品。心理是神經(jīng)系統(tǒng)和腦的功能,是以腦的反映活動的形式存在著。
神經(jīng)系統(tǒng)的反射機制
神經(jīng)系統(tǒng)是一個極其復雜而又精細的系統(tǒng)。那么它是以什么活動方式保持著機體的完整統(tǒng)一和有效地實現(xiàn)有機體與環(huán)境的平衡呢?神經(jīng)系統(tǒng)活動的基本方式是通過“反射”來實現(xiàn)的。
反射與反射弧
反射是指有機體在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與之下,對內(nèi)外刺激所作的一定的有規(guī)律的反應。例如,食物放進嘴里立即引起唾液分泌,手遇到灼燙就必須縮回,窗外傳來聲音,我們立即將頭、耳轉向聲源的方向等等,這種由環(huán)境的刺激引起的應答性活動,就叫“反射”。
實現(xiàn)反射的神經(jīng)結構叫反射弧。反射弧一般由感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)系統(tǒng)的中樞相應部位、傳出神經(jīng)和效應器官五個基本部位組成。前三個環(huán)節(jié)(感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞相應部位)是接受信息,具有對信息進行分析的機能,巴甫洛夫稱它為分析器。后二個環(huán)節(jié)(傳出神經(jīng)、效應器官)是應答活動的結構。以脊髓反射為例,說明反射弧是怎樣構成的。一定的刺激物作用于相應的感受器,使感受器產(chǎn)生興奮,興奮以神經(jīng)沖動的方式經(jīng)感覺神經(jīng)傳向中樞,通過中樞的分析與綜合,又沿運動神經(jīng)到達效應器官,并支配效應器的活動。
近年來,神經(jīng)生理學的研究認為,反射弧的圖式是舊的傳統(tǒng)的看法,它不能完全合乎實際地解釋行為的結構,于是提出“反射環(huán)”的圖式。學者們認為,反射弧的終末環(huán)節(jié)并不意味著反射活動的結束。在通常情況下,由效應器官產(chǎn)生的反應動作,或神經(jīng)沖動在反應過程的情況,都將成為對有機體的一種刺激,引起一定的神經(jīng)沖動,沿傳入神經(jīng)返回傳導到中樞,這個過程就是“反饋”的過程。中樞神經(jīng)系統(tǒng)根據(jù)這種“反饋”信息,就能對效應器的活動進行進一步的調節(jié),并保證有機體活動的連續(xù)性、完整性與準確性。在這個意義上,反射活動的機能結構應該是一個“環(huán)形”結構?;蛘哒f反射活動是由“反射環(huán)”來實現(xiàn)的。
無條件反射與條件反射
反射按照產(chǎn)生的條件不同分成無條件反射與條件反射。
1.無條件反射
它是在種族發(fā)生中遺傳得來的先天的反射活動。例如,新生兒出生后就會啼哭。奶頭放進嘴里就會吸吮,異物進入鼻孔馬上打噴嚏,這些先天的食物反射、防御反射以及一些朝向反射等等都叫無條件反射。
引起無條件反射的刺激物稱作無條件刺激物。無條件反射的神經(jīng)通路是先天固定的,它是由中樞神經(jīng)系統(tǒng)的低級部位實現(xiàn)的,但受大腦皮層的調節(jié)。由無條件反射構成的行為鏈鎖叫本能行為。無條件反射是有機體出生后生存和發(fā)展的基礎。但只靠無條件反射不能適應異常復雜的、經(jīng)常變化的環(huán)境,這就必須在生活中形成另一種反射,即條件反射。
2.條件反射
條件反射是個體在生活過程中后天獲得的行為,是在無條件反射的基礎上建立起來的比較復雜的反射活動。例如,梅子吃到嘴里就會流口水,這時梅子是無條件刺激,流口水是無條件反應。但生活中我們看到梅子,或聽說梅子就流口水,甚至“望梅止渴”,這就是條件反射。動物和人在個體生活中必須建立許多條件反射,以適應千變?nèi)f化的周圍環(huán)境。在這個意義上說,動物和人出生后所學習的一切行為都是條件反射。
條件反射的神經(jīng)通路是在大腦皮層形成的暫時神經(jīng)聯(lián)系,建立條件反射的基本條件是某種無關的刺激與無條件刺激在時間上的重合。例如,動物吃到食物就會分泌唾液,食物是無條件刺激物,它可以引起動物的無條件性反應。燈光本來和食物是沒有關系的刺激物,它對唾液分泌不產(chǎn)生任何影響,是一種無關的刺激物。但若安排燈光先于食物或與食物同時出現(xiàn),經(jīng)過多次重復之后,動物只要看到燈光出現(xiàn)時,即使食物還未出現(xiàn)也會分泌唾液。這時燈光就從無關刺激物轉變?yōu)闂l件刺激物,即成為無條件刺激物的信號而引起動物的唾液分泌。這樣條件反射就形成了。
條件反射不僅可以在無條件反射的基礎上形成,而且可以在舊的、已經(jīng)鞏固了的條件反射的基礎上形成。這種條件反射系統(tǒng)就成為動物和人的一切學習、行為的基礎。
動物和人不只能形成各種復雜的條件反射,還可以形成各種條件反射的抑制。例如,由于新異刺激物的突然出現(xiàn),使原來的條件反射暫時受到抑制,這叫外抑制。由于條件刺激物不再受到無條件刺激物的強化,而使條件反射逐漸消退,叫消退抑制。當條件刺激物出現(xiàn)后經(jīng)過一段時間間隔才給予強化,這樣動物必須等待一段時間才對條件刺激物作出反應,叫延緩抑制。消退抑制和延緩抑制也叫內(nèi)抑制。內(nèi)抑制還有分化抑制和條件性抑制等形式。條件反射的各種抑制保證了人和動物有機體對復雜、多變的周圍環(huán)境能更靈活、更合理地適應。
3.操作性條件反射
操作性條件反射是美國心理學家斯金納(B.F.Skinner)在本世紀30年代根據(jù)他所設計的實驗研究的結果提出來的。斯金納設計了一種專用木箱——斯金納箱,箱內(nèi)有一套杠桿裝置。將饑餓的動物置于箱內(nèi),它們在箱內(nèi)亂跑、亂咬、亂撞,偶爾跳上杠桿,將杠桿壓下,這時杠桿帶動一個活門,從活門內(nèi)掉出一個食物小球滾入箱內(nèi)的木槽中,從而取得食物。以后動物再次進入箱內(nèi)經(jīng)過亂撞之后按壓了杠桿取得了食物,反復幾次之后,饑餓的動物一進入箱內(nèi),就會主動按壓杠桿取得食物。這樣就在壓杠桿和取食物之間形成了條件反射,斯金納稱它為操作性條件反射。
巴甫洛夫所研究的條件反射,稱作經(jīng)典性條件反射,它與斯金納提出的操作性條件反射之間在本質上沒有什么不同。但經(jīng)典性條件反射是刺激型條件反射,刺激在先、應答行為在后。操作性條件反射是反應型條件反射,操作反應發(fā)生在前,強化物同反應相結合。強化物主要是增加操作的強度,動物的行為如果得到刺激的強化,操作強度就增加。如果連續(xù)不予強化,操作就會逐漸減弱或停止。因而也叫“工具性條件反射”。斯金納認為,人們的學習、熟練技能、技巧的形成,大多數(shù)是以這種行為方式形成的。斯金納是一位行為主義者,他的操作性條件反射對解決有機體的操作行為有很大的意義。但他對這種反射的神經(jīng)機制沒有也不愿意進行具體的探討。
4.動力定型
大腦皮層的神經(jīng)活動不僅可以建立單一的條件反射,還可以把客觀環(huán)境多種刺激物按先后次序或強弱的不同,組成一個復合刺激物系統(tǒng),經(jīng)過幾次之后,就形成適應環(huán)境的復雜的反應系統(tǒng),這就是動力定型(簡稱動型)。如一個人比較穩(wěn)定地從事某種活動,客觀刺激物的系統(tǒng)按照一定規(guī)律作用于有機體,大腦皮層能夠把這些刺激有規(guī)律地協(xié)調為條件反射鏈鎖系統(tǒng),這種條件反射鏈鎖系統(tǒng)一旦形成,只要有關刺激一出現(xiàn),人的活動就成為一系列的自動化的動作,這就形成了動型。
人們在生活中養(yǎng)成的習慣、形成的技能以及生活方式等,在生理機制上都是建立的動型。動型建立之后可以大大節(jié)省我們的腦力和體力上的消耗,減輕神經(jīng)的負擔而且提高工作效率。
5.兩種信號系統(tǒng)
動物有機體在建立條件反射的過程中,因引起條件反射的刺激物的性質不同,又可將條件反射系統(tǒng)分為第一信號系統(tǒng)和第二信號系統(tǒng)。
第一信號系統(tǒng)就是由具體事物或事物的屬性(顏色、形狀、大小、聲響等)作為條件刺激物而建立的條件反射系統(tǒng)。這些具體刺激物稱為第一信號刺激物,由第一信號刺激物所引起的大腦皮層的活動稱為第一信號系統(tǒng)活動。它是動物和人都具有的條件反射系統(tǒng)。第二信號系統(tǒng)是由詞和語言作為條件刺激物,它是具體事物的信號,也是第一信號的信號,所以叫第二信號。由第二信號刺激物引起的大腦皮層神經(jīng)活動所建立起來的條件反射系統(tǒng),就叫第二信號系統(tǒng)活動。第二信號系統(tǒng)為人類所獨有。由于第二信號系統(tǒng)的產(chǎn)生,給人的高級神經(jīng)活動和心理活動帶來了新的特點:人可以抽象地反映現(xiàn)實,傳遞知識和經(jīng)驗,揭露事物的本質和規(guī)律,有意識地調節(jié)自己的行動。第二信號系統(tǒng)是人的各種復雜心理活動的基礎,是抽象思維和意識的基礎。第二信號系統(tǒng)的活動,使人的反映能力在性質和范圍上都不同于動物的反映能力。它是人類高級神經(jīng)活動的重要特征。
在人身上,兩種信號系統(tǒng)是密切聯(lián)系、協(xié)同活動的。第一信號系統(tǒng)活動是第二信號系統(tǒng)形成的基礎。如果脫離了具體事物的支持,不代表具體事物,它就失去了信號意義。反過來,第二信號系統(tǒng)活動又對第一信號系統(tǒng)起支配和調節(jié)的作用。
心理活動的生理因素
神經(jīng)細胞的信息傳遞功能
神經(jīng)系統(tǒng)的基本單位——神經(jīng)元
1.神經(jīng)元
構成神經(jīng)系統(tǒng)的基本單位是神經(jīng)細胞,又稱神經(jīng)元。神經(jīng)元不僅是神經(jīng)系統(tǒng)的結構單位,也是功能單位。它之不同于身體細胞的功能主要在于它可被輸入刺激所激活,引起神經(jīng)沖動,進行沖動傳導,在心理上就是信息傳遞。
神經(jīng)細胞的大小、形狀和它們的具體功能均有不同。但在構造上基本由3部分所組成:胞體、樹突和軸突。胞體是神經(jīng)細胞的主體,每個神經(jīng)細胞有一個核及其周圍的細胞質。樹突是由胞體外層表面向外延伸的無數(shù)呈樹枝狀的細小分支,它們接受來自其他神經(jīng)細胞的沖動。軸突是由胞體向外延伸的一根長支,其長度可短至1毫米的幾分之一,也可長至1米,這取決于它們的位置和功能,它們傳導神經(jīng)沖動。軸突末端處有許多小分支,這些小分支末端膨大呈球形,稱為終球。終球是向鄰近細胞傳遞神經(jīng)信息的重要機構之一。
軸突的外周常包著由髓磷脂組成的髓鞘,以防止神經(jīng)沖動在并行的神經(jīng)纖維之間擴散,故而起著絕緣的作用。至于沖動的傳導方向,在軸突接受刺激時產(chǎn)生的神經(jīng)沖動會沿著軸突向兩個方向傳導,然而當神經(jīng)沖動從一個神經(jīng)元向另一個神經(jīng)元傳導時,方向只有一個,即總是從一個神經(jīng)元的軸突向另一個神經(jīng)元的樹突或胞體傳導。
從整個神經(jīng)系統(tǒng)來說,神經(jīng)元依其所在腦和身體的不同部位和功能,可分為3種:
傳入神經(jīng)元。傳入神經(jīng)元是從外周向中樞傳導神經(jīng)沖動的神經(jīng)元,它們分布于身體各組織、器官,接受各種刺激信息。如位于視網(wǎng)膜的傳入神經(jīng)元,接受光的刺激信息,產(chǎn)生神經(jīng)沖動,向(視覺)中樞傳導。這類神經(jīng)元又稱為感覺神經(jīng)元、內(nèi)導神經(jīng)元。
傳出神經(jīng)元。傳出神經(jīng)元是從神經(jīng)系統(tǒng)各中樞向外周傳導神經(jīng)沖動的神經(jīng)元。它們將神經(jīng)沖動傳遞到肌肉和腺體等效應器官,引起運動或分泌反應。如外界緊張刺激引起神經(jīng)沖動向內(nèi)傳導,經(jīng)過中樞的整合活動,沖動沿傳出神經(jīng)元外導至比如汗腺,引起汗腺分泌。這類神經(jīng)元也稱為運動神經(jīng)元、外導神經(jīng)元。
聯(lián)絡神經(jīng)元。聯(lián)絡神經(jīng)元介于上述兩種神經(jīng)元之間,其功能是連續(xù)傳入和傳出神經(jīng)元,起聯(lián)系的作用,也稱中間神經(jīng)元。它們分布于脊髓、腦,特別是大腦皮層。它們組成復雜的神經(jīng)網(wǎng)絡,不但起著連接的作用,而且起著在腦各個層級上的分析與綜合作用。
2.神經(jīng)
由許多平行的神經(jīng)聚集成一束,便構成一根神經(jīng);神經(jīng)是神經(jīng)纖維的集合。神經(jīng)沒有傳導方向之分。在同一根神經(jīng)里,既可有傳入神經(jīng)元,又可有傳出神經(jīng)元。神經(jīng)系統(tǒng)主要以神經(jīng)而不是以單個神經(jīng)元的形式分布于全身,構成神經(jīng)網(wǎng)絡。
神經(jīng)沖動的傳導——信息傳遞
神經(jīng)細胞主要有兩種功能,即沖動和傳導。神經(jīng)細胞受到刺激就產(chǎn)生興奮。這種興奮性表現(xiàn)為神經(jīng)沖動。神經(jīng)沖動沿著神經(jīng)元的軸突向鄰近的下一個或一些神經(jīng)元傳遞,這就是神經(jīng)沖動的傳導。
神經(jīng)傳導是一種電化學過程。神經(jīng)元好像是一個“鹽水袋”,在另一種“鹽水液”中游浮著。“袋子”——細胞膜把兩種液體分開并容許液體有少量的互相滲透。兩種液體均包含著鈉、氯和鉀離子。當神經(jīng)元在靜息狀態(tài)下,鉀離子的濃度在膜內(nèi)比在膜外大30倍;而鈉離子濃度膜外比膜內(nèi)大10倍。為維持它們的濃度,膜內(nèi)外電位差允許鉀離子透入膜內(nèi),而不允許鈉離子滲入。于是形成了膜內(nèi)負電荷、膜外正電荷的電位差。這就是膜的極化現(xiàn)象。這種電位差稱為靜息電位。但實際上它不是靜息的,而是處于瞬息間即放電的準備狀態(tài)。當神經(jīng)元胞體和樹突受到足夠強的刺激時,細胞膜的電離子通透性發(fā)生改變,鈉離子迅速進入膜內(nèi),使膜內(nèi)負電位消失,即去極化過程,形成了膜內(nèi)為正、膜外為負的變化。神經(jīng)元便由相對的靜息狀態(tài)進入活動狀態(tài),形成了神經(jīng)沖動,稱為動作電位。動作電位的持續(xù)時間很短,大約為1毫秒。但由于神經(jīng)沖動沿著軸突一節(jié)一節(jié)地跳躍式傳導,膜上電位差的變化是連續(xù)進行的,于是就形成了電脈沖,這就是我們所說的神經(jīng)沖動。正是這種神經(jīng)沖動負載著有關刺激的信息。
神經(jīng)元還具有對神經(jīng)沖動的整合作用,它能使傳遞來的興奮被加強或被抑制。這要由神經(jīng)元之間的傳導作用來說明。
神經(jīng)元之間的聯(lián)系——突觸傳遞
神經(jīng)元之間是以一個神經(jīng)元的軸突與另一個神經(jīng)元的樹突或胞體相聯(lián)系的。這種特殊的聯(lián)系結構稱為突觸。神經(jīng)元的這種聯(lián)系方式叫作突觸傳遞。它使神經(jīng)沖動在神經(jīng)元之間傳導。
突觸在構造上分突觸小體、突觸前膜、突觸間隙、突觸后膜4部分。神經(jīng)元軸突末梢膨大呈球形者為突觸小體(即終球)。突觸小體內(nèi)有許多囊泡和線粒體,內(nèi)含神經(jīng)化學遞質和合成這些遞質的酶。突觸小體與另一個神經(jīng)元的樹突或胞體相聯(lián)系。但這種聯(lián)系不是兩個細胞的直接連接,它們之間存在著一個微小的物理間隙,這就是突觸間隙。在突觸間隙兩邊的細胞各有一層膜,突觸小體這一方的膜稱為突觸前膜,另一邊樹突或胞體的膜稱為突觸后膜。后膜里含有特殊的化學物質,稱為受體。受體專門對前膜中的神經(jīng)化學遞質起反應。在突觸間隙部位,神經(jīng)沖動是以神經(jīng)化學遞質為媒介而勾通的。
突觸傳遞是通過神經(jīng)化學遞質和電變化兩個過程完成的。當神經(jīng)沖動傳至軸突末梢時,膜的離子通滲性發(fā)生變化,大量的鈣離子進入突觸小體,使囊泡向突觸前膜移動并與之接觸。這時儲存于囊泡中的神經(jīng)遞質被釋放出來而進入突觸間隙,并作用于突觸后膜,與突觸后膜的受體相結合。于是又引起突觸后膜電位發(fā)生變化,產(chǎn)生突觸后電位。
突觸后電位有兩種類型,即興奮性突觸后電位(EPSP)和抑制性突觸后電位(IPSP)。這是由軸突末梢所釋放的神經(jīng)遞質不同,以及這些遞質與突觸后膜的不同受體相結合來決定的。EPSP沿著軸突傳導去影響其他神經(jīng)元,這就是神經(jīng)沖動的傳導。IPSP使突觸后膜的興奮性降低,因而出現(xiàn)抑制效應。應當指出,任何一個神經(jīng)元都同許多其他神經(jīng)細胞的突觸相聯(lián)系。有些神經(jīng)細胞只產(chǎn)生EPSP,另一些則只產(chǎn)生IPSP,還有一些可產(chǎn)生興奮性和抑制性兩種突觸后電位。這種興奮性和抑制性電位的相互影響決定著特定的神經(jīng)元是否有可能在特定時刻發(fā)放動作電位——引起神經(jīng)興奮或抑制。特別是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi),一個神經(jīng)元的細胞體及樹突上有成千上萬個突觸(據(jù)估計,一個脊髓前角運動神經(jīng)元胞體可有2000個突觸,大腦皮層每個神經(jīng)細胞可有30000個突觸),各種突觸小體又是分別來自不同的神經(jīng)元,它們所釋放的神經(jīng)遞質可以不同,對各觸突后膜的影響也不相同。因此,一個神經(jīng)元的活動產(chǎn)生興奮或抑制,是由許多突觸傳遞的活動共同決定的。
已發(fā)現(xiàn)神經(jīng)遞質存在于腦、脊髓、外周神經(jīng),甚至某些腺體中。并已發(fā)現(xiàn)腦中存在著30種以上的神經(jīng)遞質。例如腎上腺素和去甲腎上腺素,既是內(nèi)分泌素,又是神經(jīng)遞質;它們既是興奮性的,又是抑制性的。乙酰膽堿(Ach)既在中樞神經(jīng)系統(tǒng)引起興奮,又在心臟和某些自主神經(jīng)系統(tǒng)方面引起抑制。乙酰膽堿作為神經(jīng)肌肉系統(tǒng)的神經(jīng)遞質,能引起肌肉收縮,而當另一些物質,如箭毒,占據(jù)了接受細胞受體的位置時,就會阻止Ach活動,從而引起暫時性運動癱瘓。如果不及時解除箭毒的作用,它會使胸腔無法擴張進行呼吸而導致死亡。
突觸傳遞這一神經(jīng)細胞的工作方式,對心理活動的影響,不但是重要的,而且是很直接的。已有的研究表明,神經(jīng)遞質對人的記憶和情緒有著明顯的影響。
正如前述,乙酰膽堿除影響肌肉運動外,對許多腦神元突觸也起著神經(jīng)遞質的作用。一項研究表明,一種稱為毒扁豆堿的藥物能提高神經(jīng)元突觸處Ach的活動,這是因為這種藥物能抑制一種破壞Ach的酶的活動。使用這一藥物意味著Ach的釋放,而其結果導致人的學習與記憶的提高。這說明,致力于認識神經(jīng)元信息傳導效率的提高和神經(jīng)遞質的作用,對于以化學方式增進人的學習與記憶能力,是有可能的。
又如,去甲腎上腺素是影響人的情緒興奮狀態(tài)的神經(jīng)遞質。在治療精神性抑郁癥中發(fā)現(xiàn),給患者使用一種稱為單胺氧化酶(MAO)抑制劑的藥物,可以改善患者的抑郁狀態(tài)。研究指出,這是由于,在患者腦內(nèi)神經(jīng)細胞軸突中的去甲腎上腺素被MAO所破壞,從而在突觸傳遞中,沒有足夠的去甲腎上腺素以激活接受細胞的神經(jīng)興奮,致使患者產(chǎn)生抑郁狀態(tài)。經(jīng)給患者使用MAO抑制劑之后,MAO對去甲腎上腺素的破壞受到抑制,從而達到治療的目的。
外周神經(jīng)系統(tǒng)與心理活動
神經(jīng)系統(tǒng)的進化與功能
從進化的觀點看,神經(jīng)系統(tǒng)經(jīng)歷了漫長的由簡單到復雜的發(fā)展過程。它最初從局部的、自發(fā)性結構向中樞控制機構演變。在進化早期,生物體內(nèi)一些細胞聚集在一起,形成神經(jīng)節(jié),執(zhí)行著從體表受納器到體內(nèi)之間傳遞信息的作用(如水母)。隨著生物演化,神經(jīng)節(jié)細胞間形成了突觸結構,神經(jīng)節(jié)成為協(xié)調受納器和肌肉運動的局部控制中樞。以后某些神經(jīng)節(jié)集中到生物體頭部,形成為對另一些神經(jīng)節(jié)的中樞控制,并形成從頭部至尾部的神經(jīng)節(jié)索(如扁蟲)。神經(jīng)節(jié)索環(huán)繞著生物體消化腔,為取食服務。生物頭部的大神經(jīng)節(jié)逐漸具有整合各個受納器傳入的不同信息的功能,終于使它復雜化而進化為腦。腦的進化在結構上又逐漸發(fā)展為等級化。進化中較早形成的中樞成為低級中樞,較晚形成的則為高級中樞。低級中樞執(zhí)行著維持生命如調節(jié)呼吸、心跳、體溫等的功能,而高級中樞越來越多地接受環(huán)境的復雜信息,為有機體實現(xiàn)更有效的適應。
在脊椎動物的不同等級中,不斷發(fā)展不同水平的腦。腦的低級部位在進化中被后來發(fā)展的高級部位所遮蓋而掩藏在腦的內(nèi)部,包括中腦和間腦(丘腦、下丘腦。它們的外部則由大腦兩半球和覆蓋著的大腦皮質所環(huán)包著)。
腦的高級部位對低級部位的控制,降低了紙級部位原有的獨立功能,使低級部位失去某些自發(fā)性。例如原來完全由間腦控制的內(nèi)分泌活動、自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能以及基本情緒和生物動機等過程,均受大腦皮層的調節(jié)。又如在靈長類動物中,丘腦已不再有整合視、聽的獨立功能,而只是視、聽信息傳遞的轉換站;而在較低的貓科動物中,失去視覺皮層后,丘腦仍能執(zhí)行一部分視覺功能;這時貓已不能辨別方形和圓形,但卻仍能辨別明與暗。
人類個體的發(fā)育過程似乎在重復著種族的演化。人類胚胎神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育,在胚胎2~3周最初形成神經(jīng)板后被拉長、彎曲而成為神經(jīng)管。第4周后,可區(qū)分的前腦、中腦、后腦的3部位結構已清晰可見。6周時前腦已分化為間腦和大腦。新生兒的腦已形成完整的大腦兩半球和初步的多皺折的大腦皮質。
成長的人類個體的腦和神經(jīng)系統(tǒng)具有極其復雜的結構和機能。人類大腦與高級思維和意識相關系,但并不能脫離腦低級部位的作用。
外周神經(jīng)系統(tǒng)
應當說神經(jīng)系統(tǒng)的基本功能是把輸入的感覺信息模式轉化為輸出的運動模式。從低等動物到人類,這一機制并沒有根本的改變,只不過在感覺輸入與運動輸出之間的中樞調節(jié)已逐漸極大地精確化;二者之間的信息加工在人類身上有了極大的擴展和復雜化。從神經(jīng)系統(tǒng)的構造和功能可清楚地顯示這一點。
外周神經(jīng)系統(tǒng)就是聯(lián)系感覺輸入和運動輸出的機構,它包括從外周感覺器官內(nèi)導到中樞的神經(jīng)組織和從中樞外導到效應器官的神經(jīng)組織。從結構上看,外周神經(jīng)系統(tǒng)包括由腦神經(jīng)和脊神經(jīng)組成的軀體神經(jīng)系統(tǒng)和由交感神經(jīng)與副交感神經(jīng)組成的自主神經(jīng)系統(tǒng)。
1.軀體神經(jīng)系統(tǒng)
軀體神經(jīng)系統(tǒng)把來自眼、耳、舌鼻以及皮膚、肌肉、關節(jié)等外部刺激的信息傳到中樞神經(jīng)系統(tǒng),使人覺知光亮、聲音、疼痛、壓力、溫度等變化,又把在中樞產(chǎn)生的神經(jīng)沖動輸送到運動器和效應器,從而產(chǎn)生感官的和肢體的運動反應以及腺體的分泌反應。
腦神經(jīng)。腦神經(jīng)共12對,由腦的左右兩側對稱地向外周延伸。它們的大部分分布于面部的肌肉、粘膜、腺體等部位。其中只有一對,即第10對,分布于內(nèi)臟器官。--附內(nèi)臟器官圖片
內(nèi)臟器官分布圖片
從腦神經(jīng)的機能來看,可分為感覺神經(jīng)、運動神經(jīng)與混合神經(jīng)。12對腦神經(jīng)已給予確定的編號:
嗅神經(jīng):嗅神經(jīng)自腦的前下部發(fā)出,分布于鼻粘膜,主管嗅覺。
視神經(jīng):視神經(jīng)由間腦底部發(fā)出,其末端分布面成為眼睛的視網(wǎng)膜,主管視覺。
動眼神經(jīng):動眼神經(jīng)由中腦發(fā)出,分布于眼球的肌肉內(nèi),控制眼球的運動。
滑車神經(jīng):滑車神經(jīng)由中腦發(fā)出,分布于眼球周圍的肌肉中,也負責控制眼球的運動。
三叉神經(jīng):三叉神經(jīng)由腦橋發(fā)出,因每側皆有3個分支而得名。它分布于顏面、頜等部位,主管面部、牙齒、鼻腔、角膜、頭皮、口唇和咀嚼肌的運動和感覺。
外展神經(jīng):外展神經(jīng)發(fā)自腦橋,分布于眼球的肌肉中,主管眼球向外側旋轉的運動。
面神經(jīng):面神經(jīng)分布于面部肌肉、舌部和淚腺、唾液腺,主管面部肌肉運動和部分味覺,并支配眼淚和唾液的分泌。
位聽神經(jīng):位聽神經(jīng)也叫聽神經(jīng),發(fā)自腦橋和延髓之間,分布于內(nèi)耳,主管聽覺與身體平衡覺。
舌咽神經(jīng):舌咽神經(jīng)自延髓發(fā)出,分布于舌、咽等處,主管味覺、咽頭肌肉運動,也支配唾液腺的分泌。
迷走神經(jīng):迷走神經(jīng)發(fā)自延髓,分布于頭、頸、胸、腹等廣大部位,它有調節(jié)內(nèi)臟、血管及腺體等機能的作用。
副神經(jīng):副神經(jīng)發(fā)自延髓,分布于頸部、胸部肌肉中,主管咽部和肩部的運動。
舌下神經(jīng):舌下神經(jīng)從延髓發(fā)出,分布于舌的肌肉中,主管舌肌運動。
上述12對腦神經(jīng)中,第1,2,8對是感覺神經(jīng),主管感覺活動;第3,4,11,12對是運動神經(jīng),主管有關的運動活動;第5,7,9,10對則是混合神經(jīng),兼有感覺、運動兩類機能。上列12對腦神經(jīng)的分布給人以清晰的印象,即由腦所整合的心理活動,其來自感官的和發(fā)至運動器官和腺體的信息,是經(jīng)過外周神經(jīng)系統(tǒng),尤其是經(jīng)過腦神經(jīng)的通路輸送的,它們?yōu)槿说母呒壦季S的產(chǎn)生和發(fā)出指令傳遞信息。
脊神經(jīng)。脊神經(jīng)是自脊髓通過脊椎椎管發(fā)出的神經(jīng)。每個脊椎分節(jié)都向兩側發(fā)出一對神經(jīng),共31對。脊神經(jīng)去管頸部以下的身體感覺和運動。
脊神經(jīng)按脊椎的分段可分為:頸神經(jīng)8對,胸神經(jīng)12對,腰神經(jīng)5對,骶神經(jīng)5對,尾神經(jīng)1對。自脊椎兩側椎間孔發(fā)出的每根脊神經(jīng)又分為前、后兩支。前支分布到身體腹面、兩側和四肢的肌肉與皮膚;后支分布到身體背面的肌肉與皮膚,分別主管有關部位的感覺和運動。
脊神經(jīng)自脊髓發(fā)出后總是向下行。因此,任何一節(jié)脊髓受損傷,這節(jié)脊髓和這一節(jié)以下的神經(jīng)組織將喪失其功能,但是只有這一節(jié)以下的神經(jīng)所引起的感覺和運動能力受到損害,而受損的這一節(jié)本身所支配的感覺和運動能力仍然保存,因為這些能力是由來自上面的神經(jīng)承擔的。
2.自主神經(jīng)系統(tǒng)
自主神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)沖動起源于下丘腦,其中樞級神經(jīng)元分別位于中腦、延髓和脊髓。自主神經(jīng)分布于心臟、呼吸器官、血管、胃腸平滑肌和腺體等,調節(jié)、支配全部內(nèi)臟器官的活動。一般說來,自主神經(jīng)系統(tǒng)不受意識的支配,它可在不意識的情況下實現(xiàn)其支配和調節(jié)的機能。這是由于下丘腦的腦組織中,屬于古老的進化部位,其功能主要在于調節(jié)、控制和維持、延續(xù)與生命有關的機體活動以及基本情緒和生物動機活動。從與大腦皮層的關系而言,下丘腦的活動保持著相對的自發(fā)性,從而由它所控制的自主神經(jīng)系統(tǒng)的活動也有著相對的自發(fā)性,以致在一般情況下不受意識的支配。但在特殊訓練的情況下,意識或意念在一定程度上可以調節(jié)自主神經(jīng)系統(tǒng)的活動。
自主神經(jīng)系統(tǒng)包括交感神經(jīng)與副交感神經(jīng)這相對獨立又相互影響的兩部分。
交感神經(jīng)系統(tǒng)。交感神經(jīng)中樞級神經(jīng)元位于脊椎胸、腰段。脊椎兩側各有一條自上至下的由神經(jīng)纖維和神經(jīng)節(jié)組成的鏈索,稱為交感鏈。由脊髓發(fā)出的交感神經(jīng)元到達交感鏈,在這里交換神經(jīng)元,新發(fā)出的神經(jīng)元纖維分別延伸至心臟、血管、氣管和肺、胃腸消化器官以及腎和腎上腺、生殖器官等部位。交感神經(jīng)系統(tǒng)的主要功能是激活這些器官,引起諸如心率加快、血壓升高、血糖濃度上升、骨骼肌血管和心臟動脈舒張、皮膚和消化器官血管收縮、胃腸活動減慢、汗腺和腎上腺分泌增加等反應。交感神經(jīng)系統(tǒng)的主要功能在于:提高有機體的喚醒水平,發(fā)動體內(nèi)儲存的能量,為有機體應付緊急事件作準備,以適應環(huán)境的變化。
副交感神經(jīng)系統(tǒng)。副交感神經(jīng)中樞級神經(jīng)元分別位于中腦和脊椎骶段兩部位。中腦部位的副交感神經(jīng)元纖維隨著腦神經(jīng),如動眼神經(jīng)、面神經(jīng)、舌咽神經(jīng)、迷走神經(jīng)和副神經(jīng)延伸至相應器官,引起諸如唾液分泌、胃腸蠕動、胃液分泌和胃腸血流量等。有延伸至眼部的神經(jīng),調節(jié)瞳孔的收縮與舒張。脊椎骶部的副交感神經(jīng)延伸至結腸、膀胱和外生殖器,調節(jié)這些器官的活動。
交感神經(jīng)系統(tǒng)與副交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動有拮抗作用。表現(xiàn)為交感系的功能在于喚醒有機體,調動機體能量,使機體處于激活狀態(tài);而副交感系的功能則在于使有機體恢復或維持安靜狀態(tài),如促進消化和代謝過程,吸收養(yǎng)料和有機體的其他合成物質,使有機體儲備能量,維持有機體的機能平衡。
交感神經(jīng)與副交感神經(jīng)活動的拮抗表現(xiàn)為,在不同時刻或不同情況下,哪個系統(tǒng)的活動處于支配地位。在正常情況下,它們是相互替換著處于主導地位的。這有助于使有機體處于正常的生理節(jié)律和生理平衡的狀態(tài)中,但在環(huán)境因素變化的情況下,有時兩個系統(tǒng)也可能同時被激活。例如,在過度恐懼情緒中,交感系處于支配地位,但同時外周血管不是擴張而是收縮,心臟似乎停止跳動,呼吸也被壓抑,還可能出現(xiàn)不隨意排尿或排便,這些就是副交感系統(tǒng)的作用。
自主神經(jīng)系統(tǒng)的活動與情緒有密切的關系。人在情緒狀態(tài)中,常常伴有明顯的、甚至可被主體意識到的自主系反應。例如在憤怒情緒狀態(tài)下,交感系統(tǒng)被激活,這時,一方面心臟血管系統(tǒng)活動被激發(fā);另一方面消化系統(tǒng)活動被抑制。這是由于,憤怒情緒的原型在進化中是與為生存而引起的搏斗行為相聯(lián)系的。交感系統(tǒng)的活動為有機體提供活力以適應搏斗的需要。又如在痛苦情緒中,主體處于沮喪、無力狀態(tài),這時肌肉緊張度下降,顯示為肌肉無力,心率、脈搏緩慢,血糖分泌降低;甚至在痛苦得悲哀時引起淚腺分泌和肌肉顫抖。恐懼時外周血管收縮,表現(xiàn)為手腳發(fā)涼、皮膚溫度下降、面色蒼白、出冷汗等,這些生理反應導致主體處于退縮、壓抑狀態(tài)。這就是100年前維廉·詹姆士提出的著名的“情緒是機體變化的知覺”理論的根據(jù)。然而,情緒的機制遠比只涉及自主系統(tǒng)反應復雜得多,它還涉及腦的各級組織和內(nèi)分泌系統(tǒng)的活動。
中樞神經(jīng)系統(tǒng)與心理活動
如果說,外周神經(jīng)系統(tǒng)——從低等脊椎動物到人類,其傳導信息的功能始終沒有改變,那么,神經(jīng)系統(tǒng)在進化中得到顯著發(fā)展的部分,則在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)在結構上的復雜化與精細化,以及功能上的專門化與精確分化。中樞神經(jīng)系統(tǒng)對輸入信息的整合功能隨著進化日益提高。處于進化的低級階段,中樞神經(jīng)系統(tǒng)主要執(zhí)行著與維持有機體生命相聯(lián)系的機能。在人類階段,大腦的信息加工機能極大地得到發(fā)展,腦的低級中樞執(zhí)行著調節(jié)身體器官的生理平衡的作用,維持著人類機體的基本動機和本能行為反應;高級中樞則執(zhí)行著協(xié)調人與環(huán)境關系,包括社會環(huán)境和社會關系的復雜信息加工。中樞神經(jīng)系統(tǒng)在進化中的發(fā)展與心理的進化發(fā)展是同步的;大腦兩半球皮質的機能活動是人類高級思維的物質載體。
脊髓
外周神經(jīng)系統(tǒng)的脊神經(jīng)(共31對)胞體和神經(jīng)纖維構成脊髓,也就是從身體軀干和四肢延伸到腦的神經(jīng)和由腦發(fā)出到達身體各部位的神經(jīng),進出于脊椎椎管內(nèi)并集合在一起,組成脊髓。脊髓是中樞神經(jīng)系統(tǒng)最低級的中樞,能完成一些簡單的反射,也能向腦的高級中樞傳送神經(jīng)沖動,形成復雜的反射。
反射概念。當敲擊膝腱部位時,擊打刺激引起的神經(jīng)沖動從膝部肌、內(nèi)感覺神經(jīng)末梢沿內(nèi)導神經(jīng)元向脊髓傳遞。在脊髓中,沖動經(jīng)中間神經(jīng)元與外導神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系,外導神經(jīng)將沖動反回到同一塊肌肉,引起這塊肌肉收縮,使腿伸展。這就是一個簡單的反射活動,稱為膝跳反射。組成這一反射的內(nèi)導、中間、外導神經(jīng)3部分的功能聯(lián)系,稱為反射弧。反射弧是反射活動的基本模式。由于簡單的反射是由脊髓完成,故而在脊髓與大腦失去聯(lián)系時仍可發(fā)生。許多原始的低級反射均系如此。但是在正常情況下,即使簡單的反射也仍受高極中樞的控制。
反射活動實際上是很復雜的。它的活動往往不是單純的從內(nèi)導向外導、或從外導向內(nèi)導的單向神經(jīng)沖動傳遞。在一個反射活動中,反射弧的各部分都有神經(jīng)沖動的往復傳導。
從外周感官傳入的感覺信息達到大腦,大腦的各中樞又可以把沖動沿感受器的傳出神經(jīng)向外傳導,形成中樞與感官之間的反回聯(lián)系。正是通過這種反回聯(lián)系的機制,調節(jié)著感受器的機能。例如,光線對眼睛的刺激作用,在視覺高級中樞產(chǎn)生的反回聯(lián)系所引起的眨眼運動,調節(jié)著視感覺的功能。由此可見,外周感官不僅有接受刺激的作用,也作為效應器官而活動著,成為構成復雜的反射活動的機制的組成部分。
在反射活動中,從感官到大腦皮層的傳入傳出現(xiàn)象,在腦的各級水平上均存在。反射活動既發(fā)生在感受器與低級中樞之間,也發(fā)生在低級中樞與高級中樞之間。例如人的某些基本情緒活動,如驚嚇,可發(fā)生在視、觸感受器——丘腦、下丘腦水平——骨骼肌運動系列反射中,也可以發(fā)生在丘腦、下丘腦與大腦皮層的聯(lián)系中,從而驚嚇情緒受到大腦皮層和人的高級認知的調節(jié)。
中樞神經(jīng)系統(tǒng)與效應器官之間也存在著反回聯(lián)系。神經(jīng)沖動由中樞傳到效應器官或運動器官,引起效應反應或運動反應。效應和運動反應本身又成為刺激,引起傳入神經(jīng)沖動。例如,由中樞傳到運動器官的沖動所引起的運動性回答反應,就成為動覺刺激;傳到效應器官的沖動所引起的腺體分泌反應,乃是化學刺激。這種由效應活動所引起的反回傳入稱為反饋。中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過反饋機制實現(xiàn)有機體對自身活動的主動控制。
腦干—網(wǎng)狀結構
脊髓從脊椎椎管上行進入顱骨,擴展而形成腦干。腦干也是由外周到中樞的內(nèi)導和外導的神經(jīng)組成的結構,它與腦的更高級部位以及一些重要的神經(jīng)核團相聯(lián)系。腦干包括延髓、腦橋和中腦三部分。延髓的腹側有左右兩條柱狀椎體,其下部形成椎體交叉。由身體左側內(nèi)導的感覺沖動,通過椎體交叉,進入腦的右側,控制身體左側;而由身體右側內(nèi)導的感覺沖動,通過椎體交叉,進入腦的左側,控制右側軀體。延髓上部膨大而形成腦橋,與小腦相連接。腦橋上才是較小的中腦。從進化上看,腦干是腦量的古老部位,是維持生命的基本活動與整合,諸如呼吸、心率、體溫等生理活動的主要機構。
網(wǎng)狀結構。貫穿在腦干的大部分區(qū)域,從延髓經(jīng)腦橋和中腦,一直延伸到匠腦下部,沿著腦干腹側的狹長區(qū)域,有許多散在的神經(jīng)核團和上行、下行神經(jīng)纖維,交織著構成一個神經(jīng)網(wǎng)絡的結構,稱為網(wǎng)狀結構或風狀組織。由外周感官或身體器官輸入的神經(jīng)沖動,經(jīng)內(nèi)導神經(jīng)的旁支沿著腦干腹側進入網(wǎng)狀結構,并上行進入下丘腦和丘腦。網(wǎng)狀結構是一個激活神經(jīng)興奮的組織,它的上行激活系統(tǒng)的主要機能,是它所攜帶的神經(jīng)興奮在下丘腦被整合與擴散,激活丘腦的覺醒中樞,興奮大腦皮層。
網(wǎng)狀結構是本世紀50年代由林斯里(D. Lindsley)所提出的。從此,人們把腦干的神經(jīng)通路分為特異性神經(jīng)通路和非特異性神經(jīng)通路兩個結構。特異性神經(jīng)通路指從特定感受器——如眼睛傳入的神經(jīng)興奮,沿脊髓上行,可直達大腦皮層的相應的專門化部位——如枕葉的通路。與此相對而言,非特異性神經(jīng)通路是指,通過網(wǎng)狀結構,神經(jīng)興奮彌散性地傳布到腦的廣大區(qū)域,整個腦組織被激活而并不只與某特定專門化區(qū)域相聯(lián)系。因此,網(wǎng)狀結構的主要機能是調節(jié)睡眠與覺醒的機構。它使有機體在一定的刺激條件下,保持一定的喚醒水平和清醒狀態(tài),維持注意并激活情緒。網(wǎng)狀結構的神經(jīng)組織經(jīng)過上行和下行激活系統(tǒng)的整合活動,丘腦系統(tǒng)和大腦皮層的激活起著提供興奮來源和協(xié)調的作用。
丘腦和下丘腦
在腦干之上、大腦兩半球中央底部,于左右兩側有兩個對稱的神經(jīng)細胞核團,這就是丘腦。由于丘腦是蛋狀的,在形態(tài)上更像是左右獨立的兩個結構,但它們之間由另外的核團聯(lián)結著,不像大腦兩半球那樣明顯地除胼胝體外完全獨立地分開。
丘腦是網(wǎng)狀結構最高部位的終端,來自網(wǎng)狀結構和神經(jīng)激活從丘腦向大腦廣泛地擴散,并具有一定的整合作用。因此,丘腦在控制睡眠與覺醒中起重要作用。丘腦激活被喚醒時,情緒閾限明顯下降,有機體的情緒性明顯提高,情緒行為模式明顯改變。
丘腦和下丘腦被認為是重要的整合生命活動的結構。高等動物和人類的感覺功能高級中樞已由大腦所承擔,從而丘腦只作為把來自外周感官的輸入信息傳至大腦的中繼站而起作用。
下丘腦位于丘腦下部,是比丘腦在體積上小得多,但功能十分復雜的結構。下丘腦調節(jié)有機體的基本生理需要和過程,保持體溫、心率、血壓等生理平衡,發(fā)動和制止動物的取食、飲水和繁衍、爭斗行為。下丘腦還是情緒的重要中樞,它不僅由于從網(wǎng)狀結構傳遞的興奮而激活情緒,而且,通過微電極技術已發(fā)現(xiàn)下丘腦有專門的發(fā)動“快樂”和“痛苦”的不同部位。
下丘腦還是高節(jié)自主神經(jīng)系統(tǒng)的直接中樞。有機體在情緒性刺激的作用下,通過自主神經(jīng)系統(tǒng)引起的身體器官節(jié)律活動的變化,在達到大腦時,所附加的情緒體驗由何而來,被認為是與下丘腦的整合活動分不開的。研究推測,下丘腦是在進化中儲存情緒模式的場所。此外,下丘腦與內(nèi)分泌系統(tǒng)密切聯(lián)系。它與腦垂體、腎上腺共同形成情緒激活系統(tǒng),參與情緒的發(fā)生并起重要作用。下丘腦實際上不僅是腦的一部分,對自主神經(jīng)系統(tǒng)實行直接控制,而且,下丘腦本身也是內(nèi)分泌腺體,它所分泌的激素直接調節(jié)著整個內(nèi)分泌系統(tǒng)。這更加證明了它在情緒發(fā)生的復雜機制中所處的重要地位。
邊緣系統(tǒng)
邊緣系統(tǒng)是由邊緣葉及其周圍相連接的結構組成的。邊緣葉是大腦皮層在進化中早先發(fā)展的古老結構,它位于前腦底部,是由于大腦皮層面積的擴展而逐漸向內(nèi)卷折而形成的皮層內(nèi)邊界。它覆蓋在腦干、間腦之上,從內(nèi)面延伸與大腦的整個區(qū)域。邊緣葉與其下面連接的皮層下細胞核團,包括杏仁核、下丘腦、腦垂體等,總稱邊緣系統(tǒng)。
邊緣系統(tǒng)是在大腦皮質極大擴展后形成的。因此在進化階梯上,哺乳類以下的動物沒有邊緣系統(tǒng)。它們(如魚類或爬行類動物)維持生命的基本活動,如哺喂、交配、攻擊或逃避行為只能通過刻板的本能行為完成。而邊緣系統(tǒng)的整合活動能調節(jié)下丘腦和腦干的功能,在支配、發(fā)動和制止動物的本能行為中,使其在多變的環(huán)境中更靈活地適應。例如,邊緣葉的扣帶回是有機體的警戒部位,扣帶回被激活引起有機體的警覺和注意。
邊緣系統(tǒng)是有機體適應環(huán)境的高級中樞。它通過下丘腦調節(jié)內(nèi)臟和骨骼反應,調節(jié)情緒行為和情緒體驗。尤其情緒體驗被認為是整個邊緣系統(tǒng)的整合結果。
屬于邊緣系統(tǒng)的海馬結構,對記憶有特殊的作用。當代研究認為,海馬是短時記憶的機構。海馬部位受損傷,記憶中不再能儲存新的信息,但仍能記得受損傷以前的事。
大腦皮層與心理活動
大腦皮層的結構與功能
大腦皮層是物種進化的高級產(chǎn)物,在人類身上發(fā)展到最高階段。隨著種系的發(fā)展,皮層所占大腦組織的總量比例相應增大。人類大腦皮層有140億神經(jīng)細胞,主要由神經(jīng)細胞胞體密集而成。擴展了的皮層面積遠遠超過顱骨所能容納的程度,它于是變得在顱內(nèi)皺折和卷繞起來,好像把一塊海綿擁塞在一個頭盔里。
大腦皮層面積的增大,無疑是與它的結構的嚴密化和功能的精細分化聯(lián)系著的。皮層上神經(jīng)細胞胞體的密集排列,承擔著尋找外界信息的極其復雜的加工。在此,以記憶為例,人類記憶的機制之一,是在同類外界輸入信息的重復作用下,眾多的、不同的神經(jīng)細胞群交替地和重復地參與到整合活動中。記憶的保持或遺忘取決于這些神經(jīng)細胞群參與工作的數(shù)量和質量。如果一次輸入所激活神經(jīng)細胞群在下次被抑制或破壞,還有另外的細胞群參與來取代前者。這說明龐大的神經(jīng)細胞群參與記憶活動,能保證記憶痕跡在長時記憶中保存。
那么,記憶或思維如何成為有意識的呢?對于意識來說,在腦的中央核心部分,有眾多的、短而細的多支神經(jīng)纖維的神經(jīng)元,它們之間可進行相互之間往復的平行傳導。這種工作方式在腦各級組織中的廣泛傳導,給腦內(nèi)留下一種持續(xù)的狀態(tài),這種狀態(tài)在進化中逐漸成為一種感覺,它以主觀體驗的方式進行著自我監(jiān)督,這就是意識的前身或起源。當這種腦的狀態(tài)與言語機制相結合,就形成了人類的語詞意識。
在人類,言語活動是信息加工的獨特載體。語詞代表著被極大概括化了的外界事物的涵義。因此,言語刺激和言語思維能激活所涉及的最大神經(jīng)細胞,在廣泛的大腦皮層中進行整合。它涉及思維的分類與歸類,記憶的存貯與提取,情緒與動機,皮上與皮下的相互交錯聯(lián)系,這一切導致人的思維加工可在語詞意識的水平上進行,并在情緒中產(chǎn)生滿意與否的意識體驗。
以上描述作為舉例說明,無論是記憶的形成,思維的加工或意識的產(chǎn)生,盡管其物質基礎和形成機制還不能確切地予以解釋,但無疑是與腦這一體積雖小但卻是極其龐大和復雜的神經(jīng)結構的發(fā)展聯(lián)系著的。
大腦皮層的結構與功能
1.大腦皮層的外觀形態(tài)分布與功能分工
大腦皮層有嚴密的形態(tài)結構和機能定位。從外觀上看,大腦由左、右兩個大致對稱的半球構成。兩個半球的外層就是大腦皮層。皮層由神經(jīng)細胞胞體密集排列,其下部是由髓鞘化了的神經(jīng)纖維所構成。人類大腦皮層的皺折形成了許多溝回和裂。按照這些溝和裂,可把大腦皮層分為額葉、頂葉、枕葉和顳葉。額葉與頂葉由中央溝分開,顳葉在外側裂下面,與枕葉和頂葉相連接,但沒有明確分開的溝。
大腦兩半球內(nèi)側環(huán)繞著的額上回、顳下回、枕顳回、楔回以及顳下溝、頂枕溝等部位,是從兩半球的外側卷折過來的??拷@些回溝更接近于中心位置的扣帶回、海馬回等,則屬于舊皮層,即皮層內(nèi)邊界的邊緣葉部分;圍繞著它們以外的部分均為新皮層。大腦兩半球是分開的結構,唯有中間的胼胝體是兩半球聯(lián)結的部分。
大腦皮層不同的區(qū)域有不同的機能。按照上述的結構分布,大致相應地分為3類機能區(qū):皮層感覺區(qū)、皮層運動區(qū)和皮層聯(lián)合區(qū)。皮層感覺區(qū)又可分為軀體感覺區(qū)、視覺區(qū)、聽覺區(qū)。
視覺區(qū)。皮層視覺區(qū)位于枕葉,是視覺的最高中樞。視覺神經(jīng)從視網(wǎng)膜上行進入腦,通向低級中樞——外側膝狀體。在上行途中,雙眼視神經(jīng)的一部分投射于同側外側膝狀體,另一部分交叉到對邊外側膝狀體,最后投射到皮層枕葉。由于視交叉是不完全的交叉,因此視覺信息向腦內(nèi)傳遞帶有雙側性。
聽覺區(qū)。皮層聽覺區(qū)位于顳上回,是聽覺的最高中樞聽覺神經(jīng)從聽覺感受器——內(nèi)耳柯蒂氏器上行進入聽覺低級中樞——內(nèi)側膝狀體,最后投射到皮層顳葉。由于聽覺神經(jīng)進入腦內(nèi)后也呈不完全交叉,故而聽覺信息向腦內(nèi)傳遞也帶有雙側性。
軀體感覺區(qū)。軀體感覺區(qū)位于頂葉中央溝后面的中央后回。這里主管著熱、冷、觸、痛、本體覺等所有來自軀體的感覺。軀體特定部位的感覺在軀體感覺區(qū)有一定的機能定位,其定位有如下特點:頸部以下軀體感覺有對側性,即左(右)側軀體信息投射在右(左)側皮層;整個軀體感覺的機能定位呈倒立分布,即來自軀體上部的信息投射到軀體感覺區(qū)下部,來自軀體下部的信息投射到感覺區(qū)上部;皮層投射區(qū)域的大小,不以軀體器官的大小而定,而是以器官感覺的精細和復雜程度而定。如手和口部感覺精細,內(nèi)涵豐富,在皮層上占有極大的投射區(qū)。
皮層運動區(qū)。皮層運動區(qū)位于中央溝前面的中央前回。這部位含有大量的錐體細胞,故又稱錐體區(qū)。皮層運動區(qū)的機能定位與軀體感覺區(qū)相似,即頭面部運動由本側皮層支配,頭部以下軀體運動由對側皮層支配;皮層運動區(qū)的機構定位呈倒立分布,運動區(qū)上部支配軀體下部運動,運動區(qū)下部支配身體上部運動;同時,動作越精細,越復雜,在皮層的投射區(qū)越大。
皮層聯(lián)合區(qū)。大腦皮層中具有起著聯(lián)絡、綜合作用的結構和機能系統(tǒng),稱為皮層聯(lián)合區(qū)。它是大腦皮層執(zhí)行高級心理功能的部位。在種系進化的水平上越高,聯(lián)合區(qū)在皮層上占的比例越大。在人類,除上述感覺區(qū)和運動區(qū)以外的區(qū)域,均為聯(lián)合區(qū),它占據(jù)整個皮層的一半位置。
聯(lián)合區(qū)不直接同感覺過程和運動過程相聯(lián)系,它的主要功能是整合來自各感覺通道的信息,對輸入的信息進行分析、加工和儲存。它支配、組織人的言語和思維,規(guī)劃人的目的行為,調整意志活動,確保人的主動而有條理的行動。因此,它是整合、支配人的高級心理活動,進行復雜信息加工的神經(jīng)結構。
2.大腦皮層的三級區(qū)結構與功能
大腦皮層是由6層神經(jīng)細胞組成的。在進化中,它由下層到上層依次生成,從而這些不同層次結構的功能也不盡相同。在功能上,它們被分為3個級區(qū):初級區(qū)、次級區(qū)和聯(lián)絡區(qū)。
初級區(qū)。初級區(qū)主要指皮層第4層(感覺性內(nèi)導層)和第5層(運動性外導層)大錐體細胞密集的部位。它直接接受皮層下中樞的傳入纖維和向皮層下部發(fā)出的纖維,與感覺器和效應器之間有著直接的功能定位關系。這些部位的神經(jīng)細胞具有高度的特異性,分別從視、聽、肌肉等外周感受器與枕葉、顳葉、中央后回和中央前回聯(lián)系起來。這種聯(lián)系是由定位和功能相同的神經(jīng)細胞聚集在一起,形成垂直于皮層表面的柱狀結構,從而區(qū)分出投射性的皮層視覺區(qū)、聽覺區(qū)、軀體感覺區(qū)和運動區(qū),實現(xiàn)著初級的感覺性和運動性信息傳遞。整個初級區(qū)屬于較簡單的“投射”皮層結構。
次級區(qū)。次級區(qū)主要占據(jù)著皮層結構比較復雜的第2、3層組織。這些部位由短纖維神經(jīng)細胞所組成。它們大部分同外周感官沒有直接聯(lián)系。次級區(qū)的主要功能是對外周輸入的信息進行初步加工,它們還接受來自腦深部傳導的沖動。次級區(qū)是在種系演化晚期階段和人類中發(fā)展的,其功能是對所接受信息進行分析與整合,在復雜的心理活動中起作用。次級區(qū)屬于“投射—聯(lián)絡”皮層結構。
聯(lián)絡區(qū)。聯(lián)絡區(qū)是指位于皮層各感覺區(qū)之間和重疊部位。它所包含的皮層區(qū)域完全是由皮層的上層細胞所組成,與外周感官無直接聯(lián)系。聯(lián)絡區(qū)在皮層上構成兩大區(qū)域。其一分布于腦后部兩側枕葉、頂葉和顳葉之間的結合部位,是各感覺區(qū)的皮層重疊部分,下頂區(qū)是它的基本組成部位。人類下頂區(qū)十分發(fā)達,占據(jù)聯(lián)絡區(qū)的四分之一,實際上聯(lián)絡區(qū)是人類所特有的組織。其二位于皮層運動區(qū)前上方,它在人的行為的復雜程序序列中起作用。它同皮層所有其余部分均有聯(lián)系。聯(lián)絡區(qū)對心理的高級功能,諸如詞義、語法、邏輯、抽象數(shù)量系統(tǒng),綜合空間標志的整合,以及經(jīng)驗的保存起作用;它協(xié)調各感覺區(qū)之間的活動,進行皮層最復雜的整合功能,被稱為“保存信息、接受加工”的聯(lián)絡區(qū)。
大腦皮質分層結構是長期進化的產(chǎn)物。三級區(qū)結構的發(fā)展在不同類動物中有不同的發(fā)展等級。例如,老鼠的大腦皮層只有初級區(qū)和次級區(qū)的初步分化,沒有聯(lián)絡區(qū);猿猴的皮層有了聯(lián)絡區(qū)。只有到了人類,大腦皮質的分層次結構才分化得十分清楚。人的大腦皮層初級區(qū)受到發(fā)達的次級區(qū)的排擠,已占據(jù)不大的部位,而頂—枕—顳重疊區(qū)和額葉皮層的聯(lián)絡區(qū)兩部分,是最發(fā)達的系統(tǒng)。人腦的功能作用,不是由相對分開的區(qū)域所完成,整個皮層結構是協(xié)同整合的機能系統(tǒng)。
3.腦的3個基本機能聯(lián)合系統(tǒng)
人的心理活動是復雜的機能系統(tǒng),它們不由腦的局部部位所決定。正像從上述皮層三級區(qū)所看到的,每個區(qū)域和不同層次起著不同的作用。皮層下結構的功能也是如此。按照腦的功能分工,可劃分為3個基本的機能聯(lián)合系統(tǒng),任何心理活動都必須有它們的參與:調節(jié)覺醒和緊張狀態(tài)的聯(lián)合系統(tǒng);接受加工和保存信息的聯(lián)合系統(tǒng);調節(jié)和控制復雜活動的聯(lián)合系統(tǒng)。通過這3個機能系統(tǒng)的工作,可看到人的心理從信息輸入、整合到反應的大致圖景。
調節(jié)覺醒、緊張狀態(tài)機能系統(tǒng)。為了心理活動的正常進行,保持大腦皮層一定的覺醒狀態(tài)和適宜的緊張度,具有決定性的意義。保證和調節(jié)皮層覺醒狀態(tài)和緊張度的器官,不是位于皮層本身,而是位于皮層下部位和腦干的網(wǎng)狀結構。這些部位與皮層有上、下行的調節(jié)聯(lián)系通路。網(wǎng)狀結構上行激活系統(tǒng)激活皮層緊張度。同時通過網(wǎng)狀結構下行激活系統(tǒng)受到皮層的調節(jié)與控制。借助于這種機制,皮層所需用以進行信息加工的興奮與抑制的整合能量,從皮層下網(wǎng)狀組織得到補充。
激活網(wǎng)狀結構下行纖維的皮層部位,首先從額葉開始,并通向丘腦和腦干。這一額葉—網(wǎng)狀結構通路,不但輸送外導信息,引起有機體的適應行為,更重要的是,額葉的高級功能——意圖形成、計劃制訂、監(jiān)督計劃的執(zhí)行等有意識活動,是靠額葉—網(wǎng)狀結構通路的機能活動實現(xiàn)的。事實上,即將從以下闡述所能看到的,上額葉受損傷,人的能動的心理活動的整個系統(tǒng),也就是人的高級智能活動,將受到嚴重的破壞。
接受加工、保存信息機能系統(tǒng)。接受加工和保存信息的機能系統(tǒng)是心理整合的最主要的系統(tǒng)。它涉及大腦皮層的枕—顳—頂葉3個感覺區(qū)的3個級區(qū)的整合功能。初級投射區(qū)的特異性感覺輸入——分別為視覺、聽覺和軀體感覺的,在次級區(qū)即已被整合加工,但仍具有投射性;最重要的是在第三級聯(lián)絡區(qū)的廣大皮層進行的多方面整合。例如,認識周圍地理環(huán)境的綜合標志,不是由專門化的某一感覺系統(tǒng)所能完成,而是由頂—枕部聯(lián)絡區(qū)所整合的反應。因此,頂—枕部受損傷時,空間認知即發(fā)生障礙。從直觀知覺向以內(nèi)部圖式和廣泛概括為前提的抽象思維的過渡,也必須在聯(lián)絡區(qū)參與下才有可能。在頂—枕—顳部受損傷時,不能把輸入的個別信息整合到統(tǒng)一的結構中去,從而對信息意義的理解發(fā)生困難。
顳葉是聽覺的中樞。顳葉次級區(qū)受損傷導致語音不識癥,即“感覺性失語癥。”這是左側顳葉次級區(qū)受損傷的基本特征。它影響到聽覺記憶和思維,產(chǎn)生“聽覺記憶性失語癥”。但是在頂—枕—顳葉三級聯(lián)絡區(qū)受損時,失去的則是對語法結構的理解。例如對“鳥巢在樹枝上”的句子,患者弄不懂“樹、鳥、巢、枝”的關系。這時,言語失去工具效應,發(fā)生命名障礙,語義不能納入一定意義的范疇,語義圖式完全遭到破壞。左半球額下因或額—顳區(qū)(Broca區(qū))受損傷,則失去言語表達動機,構思不能主動發(fā)生,導致表達思想成為不可能的“運動性失語癥。”
額葉受損傷時,患者在任務面前表現(xiàn)茫然不解。意識不到任務提出的條件,從而不能形成任何意圖與計劃。病人沖動式地得出答案,不能把答案與任務條件作比較,意識不到自己的答案毫無意義。實際上,額葉與整個皮層,特別是在三級聯(lián)絡區(qū),有廣泛的聯(lián)系,額葉損傷所破壞的是人的能動的心理活動的整個結構。
調節(jié)復雜活動機能系統(tǒng)。調節(jié)復雜活動的機能系統(tǒng)位于大腦皮層前部中央前回的額葉。中央前回額葉是大腦的執(zhí)行器官。它由皮層初級區(qū)第5層大椎體細胞纖維外導,通向達到肌肉運動器官,引起活動反應。這條通路稱為椎體通路(活動的實現(xiàn)還要經(jīng)過另一條椎體外路來保證)。
人對外來信息不僅簡單地予以反應,在加工和保存信息中,產(chǎn)生意圖,制訂計劃、執(zhí)行程序、監(jiān)督和控制活動,這就是人類高級的有意識的活動。這些復雜的信息加工是在上述“接受加工、保存信息”的機能系統(tǒng)中進行的,是在額葉次級區(qū)和聯(lián)絡區(qū)借助言語機制形成的,這就不僅涉及額葉本身,而且在聯(lián)絡區(qū)通向整個皮層。由此可見,活動調節(jié)機能系統(tǒng)有兩個方向的聯(lián)系,一個是下行通過間腦調節(jié)網(wǎng)狀激活系統(tǒng),以形成行為的動力圖式;另一個是額葉與皮層所有其他部位的廣泛聯(lián)系,以實現(xiàn)對由意識所支配的行為的調節(jié)。因此,額葉不僅對調節(jié)皮層緊張度與激活水平起著重要的作用,而且對人的高級思維和決策,對問題解決、實現(xiàn)意志行為等意識活動的調節(jié)和控制,在整個皮層聯(lián)絡區(qū)的整合加工參與下,起著決定的作用。
綜上所述,人的心理是在大腦皮質的3個級區(qū)和腦的3個機能系統(tǒng)的協(xié)同活動中實現(xiàn)的。外界信息在皮層初級區(qū)向次級區(qū)、聯(lián)絡區(qū)傳遞,特別是在其中的高級區(qū)進行加工。信息的傳遞過程,第一機能系統(tǒng)保證皮層緊張度,第二機能系統(tǒng)進行分析與整合,第三機能系統(tǒng)保證有意識的、有目的的探索活動。這就是大腦皮層的概略的信息加工圖景。
大腦兩半球功能差異
看起來似乎是完全對稱的大腦兩半球,實際上在大小和重量上,尤其在功能上是差異的。這種大腦兩半球功能不對稱性稱為“單側化”。主要表現(xiàn)在左、右兩半球在實現(xiàn)語言、邏輯、數(shù)學和空間認知、雕刻、音樂等方面功能的差異。單側化的研究為人們認識腦的功能提供了新的知識和開辟了新的途徑。
1.單側化的證據(jù)和實驗研究
早在上個世紀,布羅卡發(fā)現(xiàn)大腦左半球額葉受損傷導致運動性失語癥以來,大量研究已向人們揭示了左半球的語言功能。因此,對右利手者來說,左半球為言語優(yōu)勢半球。然而對有半球的功能,長期以來一直不很清楚。近年來研究發(fā)現(xiàn),右半球也有著單側優(yōu)勢的重要功能。右利手者在右半球受損傷時,他們的空間和形象認知方面產(chǎn)生障礙,尤其在空間定向和對復雜圖形的知覺中,只能知覺局部細節(jié)而不能把握整體。有的患者不能識別人的面孔,有的患者不能確定地圖坐標。這些不正?,F(xiàn)象在右半球受損傷中常見。
但是,這種現(xiàn)象在左利手患者中有時并不十分清楚。有的左利手者,與右利手者正相反,他們的右半球為語言優(yōu)勢,左半球為空間知覺優(yōu)勢。但是,有許多左利手者的兩半球功能全然沒有單側化現(xiàn)象。他們的兩半球的功能是均衡的,任何一側受損傷均可導致失語癥,而且,未受損傷的半球能較好地補償受損傷半球的語言功能。這種現(xiàn)象使人迷惑不解,增加了認識兩半球功能差異性的難度。
單側化的進一步研究是在本世紀60年代從“割裂腦”技術中進行的(R. Spery,1960)。正常人的腦是作為一個整合的整體起作用的。兩個半球各自獲得的外界信息,均可立即通過腦中心的胼胝體內(nèi)連接兩半球的神經(jīng)互相傳送到對邊半球。但是在患某癲癇發(fā)作的病人中,由于胼胝體連接橋的作用,使一邊半球的神經(jīng)發(fā)作引起對邊半球放電,從而導致兩個半球的普遍放電,加劇了癲癇發(fā)作。通過割裂腦手術——割斷胼胝體在兩個半球之間的連接僑,可有效地制止癲癇發(fā)作的嚴重情況。
2.大腦兩半球功能差異性
割裂腦的研究為證明大腦兩半球功能之差異提供了許多證據(jù),但仍不能認為已經(jīng)十分清楚。已經(jīng)明確知道的是,左半球支配著言語表達能力,數(shù)學運算以及連續(xù)的分析綜合思維活動,并符合邏輯;右半球能理解簡單的語言,如摸出一個螺母表明對“螺母”詞作出了反應。但是右半球不能理解抽象的語言形式和進行抽象思維。從語言功能上說,對右利手者,左半球為優(yōu)勢半球,右半球為非優(yōu)勢半球。
許多研究也證明了右半球有著它的特殊功能。右半球支配著空間方位定向和圖形認知。它比左半球更好地完成三度空間辨認和繪畫立體圖形,在按照圖案構造立體模型上,比左半球顯示更有效的形象構思和形象透視能力。由此推論右半球有著方位知覺、觸摸覺、繪畫、雕刻等藝術活動方面的優(yōu)勢。還有些研究者認為右半球比左半球更多地支配情緒和夢,從而把與情緒活動密切聯(lián)系的藝術才能歸結為右半球優(yōu)勢。這需要作更多的研究才能予以確定。
兩個半球的專門化在個體發(fā)展中有一個明顯的發(fā)展過程,而且它是隨著個體掌握語言和言語能力完善化而顯示。在兒童時期,左半球受損傷,右半球代償語言功能將沒有多大困難。然而,成年人左半球受損傷,隨其受損程度,語言缺陷將是不可避免的和無可取代的。
本節(jié)闡述了大量的有關大腦皮層結構的機能定位問題。但必須具有這樣一種認識,即有關機能定位的知識大多數(shù)來自腦損傷引起的功能缺陷。但確切的損傷定位在病人活著的時候很難十分確切地予以鑒定,同時一處損傷,有時與不同的功能缺陷聯(lián)系著,而許多種心理功能又完全由某一腦區(qū)所掌管。因此模糊不清和模棱兩可的情況時常出現(xiàn),這些困難只能靠大量的神經(jīng)外科手術資料的積累來加以分析。這個問題即使得到克服,也還有另外一個問題需要對之具有明確的認識,即腦是心理的器官,了解心理活動要依靠腦科學知識;但這只是真理的一半。對腦這一物質基礎的依賴,首先需要對心理本身的一定認識。換句話說,不了解情緒的性質,就無從解釋腦皮質、皮下多部位與情緒的關系;不了解思維和知覺的區(qū)別,也難以分辨皮層不同級區(qū)與它們之間的定位關系;刺激額葉一定部位可引起某些回憶,但在對記憶知道更多之前,對此不能作出任何解釋。神經(jīng)生理學和心理學的知識是互相作用和互相促進其研究進展的。
內(nèi)分泌系統(tǒng)與心理活動
內(nèi)分泌系統(tǒng)是由許多內(nèi)分泌腺體所組成。它包括垂體腺、甲狀腺、胸腺、胰腺、腎上腺、生殖腺等。內(nèi)分泌腺不同于外部腺體(如淚腺和汗腺),它們是無管腺體,其分泌物——稱為激素,直接進入血液或淋巴,并帶到全身。內(nèi)分泌系統(tǒng)與神經(jīng)系統(tǒng)有密切的聯(lián)系,它們作為體內(nèi)組織的一部分,和其他內(nèi)臟器官一樣,受自主神經(jīng)系統(tǒng)的支配;同時有些腺體則形成統(tǒng)一的自行維持的系統(tǒng),它們之間又有互相支配的關系。
內(nèi)分泌系統(tǒng)對人體生長、生理平衡維持和某些心理活動有重要的作用。在個體發(fā)育、性別形成、性和母性行為以及在情緒和應激狀態(tài)中,是重要的調節(jié)機制。這一節(jié)主要闡述與心理活動關系密切的幾種腺體。
垂體腺
垂體腺也稱腦垂體。這是因為在腦結構中,它的名稱是腦垂體;后來發(fā)現(xiàn)它本身也是一種內(nèi)分泌腺體,它分泌的激素參與到其他腺體的活動中去,因此又被稱為垂體腺。
垂體腺位于丘腦下部,是兩個分開而又緊密靠著的腺體,稱為垂體前葉和垂體后葉。垂體后葉完全為下丘腦所控制,它所產(chǎn)生的抗利尿激素控制尿的分泌速度和分泌量;它還間接控制血壓,并影響分娩和乳汁分泌。由于下丘腦的作用,在一定的情緒影響下,排尿、血壓均可引起變化;事實上,分娩和排乳也受情緒的影響。
垂體前葉產(chǎn)生多種激素,也由下丘腦控制。垂體前葉釋放的一種激素有直接效應,它直接影響身體生長的速度和持續(xù)時間,如果分泌過少會引起侏儒癥,分泌過多則引起巨人癥。垂體前葉釋放的另一些激素則通過觸發(fā)其他內(nèi)分泌腺的活動,影響與那些腺體有關的生理活動。例如,觸發(fā)腎上腺分泌會引起在情緒性變化方面的垂體—腎上腺相互作用。
腎上腺
腎上腺位于腎臟的上部,由腎上腺皮質和腎上腺髓質的兩個腺體組成。腎上腺對有機體的應激狀態(tài)、行為和情緒有重要的影響。
1.腎上腺髓質
腎上腺髓質分泌腎上腺素和去甲腎上腺素。腎上腺素與自主神經(jīng)系統(tǒng)中的交感系統(tǒng)的活動緊密聯(lián)系,它能激活有機體使之處于準備應急的狀態(tài),引起出汗、心率加速、外周血管舒張、胃腸血管收縮等與交感系統(tǒng)活動類似的現(xiàn)象。腎上腺素還作用于網(wǎng)狀結構的某些部位,從而激活交感系統(tǒng),再次激活腎上腺分泌,由此形成一個維持生理激活的循環(huán),這就是為什么在刺激因素消失后,情緒激動狀態(tài)會持續(xù)存在一段時間而不能立刻消失的原因。
去甲腎上腺素具有與腎上腺素類似的作用。特別由于去甲腎上腺素是交感系統(tǒng)中的神經(jīng)遞質,它直接促進交感系統(tǒng)的活動。
腎上腺髓質的活動是受交感系統(tǒng)控制的,在交感系統(tǒng)與腎上腺髓質之間有著互相協(xié)調的相互作用。例如在情緒性刺激作用下,交感系統(tǒng)同時刺激內(nèi)臟器官和腎上腺髓質。神經(jīng)刺激激起內(nèi)臟器官立刻進入緊張活動,而激素起動較慢,但維持較長時間的效果,以保持肌體活動處于維持需要的狀況。
2.腎上腺皮質
腎上腺皮質分泌腎上腺類固醇。它直接受垂體腺的調節(jié)。垂體腺前葉分泌的激素之一為促腎上腺皮質激素(ACTH),在環(huán)境刺激因素的作用下,通過促腎上腺皮質激素的分泌控制腎上腺皮質活動;腎上腺皮質分泌的腎上腺類固醇在血液中的含量又能反饋到神經(jīng)中樞和垂體,從而調節(jié)垂體腺的ACTH分泌。腎上腺類固醇的分泌影響有機體生理效應,又通過中樞神經(jīng)影響有機體的行為和情緒行為。然而通過“垂體腺—腎上腺”這一循環(huán)系統(tǒng)的自動調節(jié),使腎上腺皮質分泌維持恒定。特別由于腎上腺類固醇的分泌水平有每日周期,可見有機體生物鐘也在發(fā)揮著維持生理平衡的作用。
至于腎上腺的功能對心理—情緒的影響,一般來說,情緒影響生理過程,其中包括對內(nèi)分泌的影響;反過來,生理變化,特別是內(nèi)分泌的變化又影響情緒。因此,神經(jīng)—內(nèi)分泌系統(tǒng)的自動調節(jié)機制也是情緒控制的機制,人在一定的情緒起伏之后會恢復平靜。但是必須注意到,由于環(huán)境因素的變化所引起的情緒反應,可以超過神經(jīng)—內(nèi)分泌自動調節(jié)的限度。在這種場合下,人所體驗的情緒紛擾就會比較持久而強烈。甚至在環(huán)境刺激長期存在,以及在個體認知和人格特性的一定條件下,一般的情緒紛擾轉化為情緒異常也是可能的。