Barber(1984)用生物有效性(Bioavailability)的概念將養(yǎng)分區(qū)分為“潛在有效”和“
實際有效”。他認(rèn)為根際范圍的有效養(yǎng)分(一般至根表2毫米圓柱范圍內(nèi)),為實際有效
養(yǎng)分,因為它能立即為根系吸收,而在根際以外的有效養(yǎng)分只是潛在有效,因為它一時
還沒有被根吸收。這說明養(yǎng)分的有效性,與離根表的距離有關(guān)。由于這個緣故,在磷肥
施用上很早就提倡靠近根集中施用,以立根的吸收。近年來在干旱和邦暗含地區(qū)更強(qiáng)調(diào)
肥料深施,以促進(jìn)根系深扎,提高作物對底土層中水分和養(yǎng)分的吸收。
氣候也是影響?zhàn)B分有效性的重要因素,氣溫不僅影響植物生長,從而影響其對養(yǎng)分的吸
收,而且也直接影響土壤中養(yǎng)分的有效性。例如早春氣溫低,常常影響植物對P、Mn、Z
n等的吸收。但隨著氣溫升高,這些元素的供應(yīng)得到改善。
不同作物對養(yǎng)分的吸收和利用也有很大差別。例如,在大田中常常發(fā)現(xiàn)玉米嚴(yán)重缺鋅、
植株含鋅量只有幾個ppm。而在這塊田中生長的雜草(狗尾草)卻生長正常,含鋅量高達(dá)
幾百ppm??梢姴煌N類的植物對土壤中養(yǎng)分的吸收能力相差很大。由此可知,土壤中養(yǎng)
分的有效性是相對的,因許多因素而異。因此用化學(xué)方法提取的土壤有效養(yǎng)分量與作物
生長的相關(guān)性不是很高,大可以理解的,但這并不意味著化學(xué)提取方法無用。
Barber(1962)在研究土壤有效養(yǎng)分時,對粘結(jié)在根表的土壤、距根表2毫米內(nèi)的土壤以
及2毫米外的土壤,分別進(jìn)行分析,提出土壤和根系界面的新概念,闡明植物吸收這些有
效養(yǎng)分的機(jī)理。即截獲、擴(kuò)散和質(zhì)流。
一、截獲
植物吸收養(yǎng)分方面的一個重要問題是養(yǎng)分向根表移動呢?還是跟向養(yǎng)分接近?這后一過
程稱為根系截獲(圖2-2略)。Jenny1938年提出的“接觸交換”,一直支持著根系截獲
的理論。根系與土壤緊密接觸,使得根釋放的H+或HCO-與土壤膠體上的陽離子或陰離子
直接交換被吸收。無疑這個過程是存在的,問題是它起多大作用。
接觸交換決定于根系所占土壤的體積。很多人的研究證明,植物根系所占土壤體積只有
1~3%,根系截獲的N、P和K只占總吸收量的一小部分,大部分養(yǎng)分是通過土壤溶液向根
表移動而被吸收的。由此可知,土壤介質(zhì)中養(yǎng)分的遷移,是養(yǎng)分有效性的重要因素。
Barber等人(1963)根據(jù)土壤中有效養(yǎng)分含量和作物吸收的養(yǎng)分量,并假定根占土壤體
積為3%,計算根截獲養(yǎng)分占總吸收量的百分?jǐn)?shù)(表2-1)
表2-1玉米根截獲的養(yǎng)分占總吸收量的百分?jǐn)?shù)
(Barber等人,1963)
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營 土壤有效 截獲的 125bu*玉米 截獲養(yǎng)分
養(yǎng) 養(yǎng)分 養(yǎng)分 吸收的養(yǎng)分 占總吸收量
元 (磅/英畝) (磅/英畝)(磅/英畝) (%)
素
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N 3000 9 150 6
P 100 3 30 10
K 300 9 100 9
Ca 4000 120 40 300
Mg 1000 30 30 100
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*1bu=35.238升
**1磅=0.454公斤;1英畝=6.070市畝。
從上表可以看出,125bu產(chǎn)量的玉米由根直接截獲的N、P、K的量只占總需要量的6~10%
,而能直接與根接觸的Ca則大大超過它的需要。因為土壤中Ca和Mg比較豐富。
二、質(zhì)流
植物蒸騰作用需要從土壤吸收大量的水分,養(yǎng)分隨著水分流動而傳至根表。因此有質(zhì)流
運至根表的養(yǎng)分,決定于植物的蒸騰率和土壤的養(yǎng)分濃度。
蒸騰率,即單位干物質(zhì)生成所蒸騰的水分量。不同植物的蒸騰率不同,蒸騰率也受氣候
因素的影響。
土壤溶液養(yǎng)分濃度,可以用飽和土漿提出液進(jìn)行測定,即土壤飽和和以水,放置過夜使
達(dá)成平衡后,移至平瓷漏斗上抽氣過濾,測定濾液中養(yǎng)分的濃度。
不同土壤各種離子的濃度差異很大,一般磷的濃度最低,鈣的濃度最高。鉀和鎂的含量
介于二者之間。Mengel測定中歐表層土壤幾種離子的濃度:P為1.015~0.030mM,K為0.
1~1.0mM,Mg為0.5~1.0mM,Ca為1.0~10.0mM。
Fricd和Sharpiro測定美國土壤幾種營養(yǎng)元素的濃度列于表2-2。(略)
從表2-2可以知道,土壤溶液中離子的濃度,不同離子差異很大。即同一種離子因不同土
壤,變動范圍也很大。鹽堿土中Na+、Cl-、So2-等離子的濃度有時可以很高。
根據(jù)植物的蒸騰率(平均為500)和土壤溶液離子的濃度,可計算有質(zhì)流運送至根表的養(yǎng)
分量(表2-3美國的土壤分析略了。)
從表2-3可以看出,由于土壤溶液中鈣和鎂的濃度較高,而植物對鈣和鎂的需要喲相對地
較少,因此有質(zhì)流供應(yīng)的該與鎂,超過了植物對它們的需要。磷和鉀的情況不同。土壤
溶液中磷的濃度很低,鉀的濃度也不高,而植物對鉀的需要卻很高,因此有質(zhì)流供應(yīng)的
鉀和磷,只能滿足玉米生長需要的6~10%。
由于植物對土壤中水分和養(yǎng)分的吸收,引起土壤中水分和養(yǎng)分的移動,產(chǎn)生養(yǎng)分的富集
和虧缺。例如有質(zhì)流帶至根表的鈣和鎂大大超過植物的需要,因此在根表附近積累起來
,產(chǎn)生所謂養(yǎng)分富集區(qū)。而另一方面,磷和鉀移至根表的速率常常小于植物吸收的速率
,在根表周圍產(chǎn)生養(yǎng)分虧缺區(qū)。這種情況在鹽堿土上更為明顯。根據(jù)土壤鹽分濃度和植
物蒸騰量,可以計算鹽分在根表區(qū)富集的情況(表2-4)。
表2-4大豆與土壤界面鹽分富集的情況
(Barber,1970)
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低鹽濃度 低鹽濃度 高鹽濃度
低蒸騰率 高蒸騰率 高蒸騰率
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水溶性鹽(me/100克)
土體 0.3 0.3 1.0
根際 0.7 1.0 1.7
根表 4.4 5.5 6.5
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表2-4結(jié)果指出,根表鹽濃度可以高于土體十多倍,尤其當(dāng)植物蒸騰率高時更為嚴(yán)重。因
為鹽分高,土壤水分有效性降低。因此,在鹽土上生長的植物吸收水分,主要決定與根
際范圍鹽分的濃度。
另外,根據(jù)植物的蒸騰量和植物對養(yǎng)分的吸收,可以計算養(yǎng)分在根表富集還是虧缺。表
2-5列出的十四種不同植物根表鈣離子的變化情況。
表2-5植物蒸騰量、移至根表的鈣和植物吸收
改良引起根際鈣濃度變化的情況
(Barber等,1970)
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蒸騰量 移至根表 作物吸 計算值
作物 的鈣量 收的鈣 實測值
(ml/2株)(mg/2株)(mg/2株) (mg/2株)
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黑麥草 28 2.8 0.6 +2.2 +1.4
三葉草 58 5.6 4.1 +1.5 +0.8
三葉草 6 0.6 0.4 +0.2 +0.2
羽扇豆 80 8.0 9.0 -1.0 -0.6
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從表2-5可以看出,鈣在根表的變化,計算值和實測值是一致的。另外還可以看出,不同
作物對鈣的吸收量相差很大。例如羽扇豆對鈣的需要很大,也可以造成根表鈣的虧缺,
計算值和實測值都說明這一點。
一般來講,鈣離子場在根表富集。鈣的富集會影響其它養(yǎng)分的溶解度,尤其是磷酸鹽的
溶解度。因此用化學(xué)方法提取的有效磷,也受這個生物積聚過程的影響。
蒸騰率因植物種類而不同,也隨著植物年齡而增加。幼小植株,蒸騰率低,質(zhì)流的作用
小,養(yǎng)分運輸?shù)木嚯x短。隨著作物長大,蒸騰量增加,質(zhì)流的作用也增大,養(yǎng)分運輸?shù)?br>距離也增大。
三、擴(kuò)散
僅僅有根截獲和質(zhì)流供應(yīng)的養(yǎng)分仍不能滿足植物對磷和鉀的需要,大部分磷和鉀必然
通過擴(kuò)散而傳至根表。植物從土壤溶液吸收磷和鉀,靠近根表的土壤溶液中磷和鉀的濃
度降低,與上體比較就產(chǎn)生濃度差,有濃度差就有擴(kuò)散作用。擴(kuò)散作用遵循Ficks定律。
即
F=-D*dc/dx
式中F——擴(kuò)散流量;
C——濃度;
x——擴(kuò)散距離;
dc/dx———濃度梯度;
D——擴(kuò)散系數(shù),受土壤水分含量和物理性的影響。
擴(kuò)散作用受濃度梯度的控制。濃度梯度愈大則養(yǎng)分向根表擴(kuò)散的速率愈快,擴(kuò)散的距離
較寬,擴(kuò)散速率與擴(kuò)散距離是密切相關(guān)的。擴(kuò)散作用主要受土壤溶液的濃度,土壤水分
含量和根系活力的影響。
1、土壤溶液的離子濃度 土壤溶液的離子濃度越大,則根表與土體之間離子的濃度
梯度越陡,則擴(kuò)散速度快,擴(kuò)散距離寬。
2、土壤水分含量 離子的擴(kuò)散系數(shù)受土壤水分含量的影響很大,土壤水分含量高
,有利于離子的擴(kuò)散(表2-6)。
表2-6土壤水分含量與交換性鉀擴(kuò)散的關(guān)系
(Mengel等,1966)
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交換性鉀 不同土壤含水量下的鉀擴(kuò)散
(me/100克) mgK+/cm2*48小時)
4% 10% 20% 30%
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0.41 2 4 8 10
4.10 40 55 78 95
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由上表可知,當(dāng)土壤交換性鉀為4.10me/100g時,土壤水分含量從4%提高到30%,則土
壤鉀離子的擴(kuò)散速率從40%提高到95%。由此可知,即是土壤交換性鉀含量相同,但由
于土壤水分不同,鉀的有效性是不同的。據(jù)多年棉花的鉀肥試驗結(jié)果表明,干旱年份,
棉花往往容易早衰,出現(xiàn)紅葉莖枯病。因為干旱年份土壤鉀的有效性降低。
土壤水分含量對擴(kuò)散作用和質(zhì)流均有影響,但其影響的機(jī)制,不同元素是不一樣的(表
2-7)
表2-7土壤水分含量對油菜生長和組成的影響
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土壤水分含量 每钚干物質(zhì) 營養(yǎng)元素組成
(占干重%)
(占田間持水量%) (克) K Na Ca Mg
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90 39.4 2.13 0.80 2.92 0.33
70 35.0 1.03 1.27 4.97 0.63
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從兩種土壤含水量對油菜生長和陽離子含量的情況來看,不同土壤含水量,干物質(zhì)重量
差異不大,但陽離子含量相差卻很大。在土壤含水量高的情況下,植物體內(nèi)鉀的含量較
高,而在土壤含水量低的情況下,鈉、鈣和鎂的含量增加。這是由于不同離子的吸收機(jī)
理不同,鉀主要通過擴(kuò)散作用運送至根表,而鈣、鎂和鈉主要是通過質(zhì)餾作用傳至根表
而被吸收的,土壤水分含量高,鉀的擴(kuò)散系數(shù)大,因而被吸收多,土壤含水量低時,則
土壤溶液中鈣、鎂和鈉的濃度增加,因而由質(zhì)流帶至根表面的量也增加。
3、根的活力 擴(kuò)散作用決定與養(yǎng)分的濃度梯度,而dc/dx=C土體-C根表,根的活
力愈大,吸收養(yǎng)分的能力愈強(qiáng),則養(yǎng)分濃度梯度愈大,離子的擴(kuò)散作用愈大。根的活力
愈根細(xì)胞代謝密切相關(guān),它與環(huán)境條件,如溫度、通氣、光照等有關(guān)。溫度和氧氣的影
響是很顯然的,受光照的影響也很大。光照充足,光合作用強(qiáng),碳水化合物供應(yīng)多,根
的活力增強(qiáng)。
影響離子擴(kuò)散速度的因素很多,除上述三種因素外,土壤的物理特性也與擴(kuò)散系數(shù)
有關(guān)。因此直接測定擴(kuò)散作用,是比較困難的,一般由總的吸收量減去截獲和質(zhì)流所占
的份額,用差減法計算擴(kuò)散作用所吸收的粒子數(shù)量。表2-8是截獲、質(zhì)流和擴(kuò)散供給小麥
養(yǎng)分的相對比例。
表2-8截獲、質(zhì)流和擴(kuò)散供給小麥養(yǎng)分的相對比例
(mengel,1969)
________________________________________________
養(yǎng)分需要量 截獲 質(zhì)流 擴(kuò)散
(公斤/公頃) ———%———
————————————————————————
N 110 7 82 11
P2O5 60 24 20 56
K2O 200 7 30 63
MgO 48 33 100 —
CaO 42 340 1070 —
________________________________________________
表2-8中所列數(shù)值系指運送至根表可以為根吸收的粒子數(shù)量,而不是吸收進(jìn)入的數(shù)量。由
該表可以看出,氮(主要是硝態(tài)氮,指干作而言)主要通過質(zhì)流為植物吸收;二磷和鉀
則主要通過多擴(kuò)散為植物吸收;鈣和鎂也以質(zhì)流的方式移至根表。一般而言,凡濃度較
高,在土壤中移動性較大的離子,如NO-、Ca2+、Mg2+等,主要通過質(zhì)流移至根表;而濃
度很低,移動很慢的離子,如H2PO-、K+以及Cu、Zn等微量元素,則以擴(kuò)散移動為主。
由于個人所用的參數(shù)不同,如根所占土壤的體積,植物的蒸騰率,土壤溶液養(yǎng)分濃
度等,美國的B阿讓巴爾,德國Mengel等人計算的結(jié)果,不完全相同,但總的趨勢是一致
的。