一、植物離子吸收的內(nèi)部調(diào)節(jié)
在離子濃度變幅很大的介質(zhì)中，植物能夠維持體內(nèi)離子濃度相對穩(wěn)定。例如，在流動
溶液培養(yǎng)中，NO-濃度變幅為1.43uM至143uM，相差10的五次方倍，但是除了在這一變幅
的兩端，植物生長受到抑制外，溶液NO－濃度對黑麥草相對生長速率（RGR），組織氮濃
度及地上部NO－濃度影響很小。當(dāng)溶液中K＋濃度由100mM提高到200uM，14種植物組織含
鉀量僅增加3.2％（有170.8增至176.6umol／可先中），而溶液K＋濃度由400uM提高至5
00uM時，植物鉀濃度僅增加0.3％。顯然，植物能夠在一定范圍內(nèi)調(diào)節(jié)離子的吸收過程，
從而達(dá)到體內(nèi)離子濃度的"穩(wěn)態(tài)"（homeostasis)。穩(wěn)態(tài)機(jī)制并不意味著絕對
恒定，而是表明植物具有維持體內(nèi)離子濃度穩(wěn)定于一定范圍的明顯趨勢，植物離子吸收
的自調(diào)節(jié)--穩(wěn)態(tài)機(jī)制，近幾年引起了廣泛的注意。
1、植物生長速率與離子吸收的關(guān)系
同步培養(yǎng)中的小球藻，單位質(zhì)膜面積對磷的吸收速率與細(xì)胞生長周期密切相關(guān)，新分
裂形成的細(xì)胞，在光周期開始時迅速膨大，這時磷的吸收速率也升至最大值。種子萌發(fā)
后，幼苗開始時RGR很高，隨后很快降低至一個較低值，并基本上穩(wěn)定在這一RGR上，在
生長開始階段，黑麥草、大麥和蘿卜RGR與K＋吸收速率依賴于介質(zhì)K＋濃度，但是當(dāng)RGR
減低至穩(wěn)定值（發(fā)芽后10～20天）后，植物吸收K＋速率與地上部K＋濃度一致，和介質(zhì)
K＋濃度（1.25～100uM)無關(guān)。養(yǎng)分吸收速率與植物相對生長速率之間密切相關(guān)，圖4-1
2反映了這兩者的關(guān)系。以RGR對溶液養(yǎng)分濃度作等溫線，得出的生長半飽和濃度（C1/2
)與養(yǎng)分吸收的米氏常數(shù)Km值很接近（Clarkson和Hanson,1980)。由此可見，養(yǎng)分吸收速
率很大程度受植物生長速率控制。（方程略）。
2、細(xì)胞離子濃度對離子吸收過程的負(fù)反饋調(diào)節(jié)
早已知道，低鹽根吸收養(yǎng)分的速率大于高鹽根，隨著根細(xì)胞離子含量上升，根對該離
子凈吸收速率下降。（圖4-43A見相冊圖片）表明，大麥根中K＋含量越高，根對K＋吸收
速率越小，尤其是在溶液K＋濃度較高的情況下，這種效應(yīng)更為顯著。根細(xì)胞中K＋濃度
越高，吸收的動力學(xué)參數(shù)Km值升高（圖4-13B見相冊圖片），說明吸收系統(tǒng)對K＋的親和
力減小。磷和硫的情況相似，但是，植物磷和硫的狀況對磷和硫吸收的Imax的影響明顯
大于對K＋的影響（表4-4），對此，最簡單的解釋是養(yǎng)分不足時有更多的載體可可以參
與養(yǎng)分吸收，而不是載體性質(zhì)，如對養(yǎng)分親和力發(fā)生改變。
表4-4養(yǎng)分狀況對硫和磷吸收動力學(xué)參數(shù)的影響
（Clarkson,1984)
____________________________________________________
植物 養(yǎng)分 Km（uM） Imax
種類 狀況 （umol／小時*克根鮮重）
---------------------------－－－－－－－－－－－－－
大麥 高S 13.9 0.05
低S 17.6 0.76
大麥 高P 6.6 0.26
低P 4.9 0.48
馬鈴薯 高P 4.1 0.21
低P 1.9 1.81
________________________________________________________
根系對養(yǎng)分凈吸收速率取決于吸收于外溢兩個方面。現(xiàn)有的證據(jù)表明，對于K＋、N
a＋、H2PO-、Cl-和Br-，根細(xì)胞某一離子累積對該離子凈吸收的抑制作用，主要在于減
少了吸收速率，而對外溢速率影響較小。而對NO－和SO－這類進(jìn)入細(xì)胞后很快參與同化
過程的離子，吸收過程與細(xì)胞內(nèi)離子濃度關(guān)系不大，但外溢速率則隨細(xì)胞內(nèi)離子濃度增
加而明顯增加，從而凈吸收速率隨之減小。
顯然，細(xì)胞內(nèi)存在對離子吸收負(fù)反饋的調(diào)節(jié)機(jī)制。這種機(jī)制具有較高的專一性。例
如，以KNO3、KCL、KHCO3或K2SO4預(yù)處理，不影響大麥對H2PO－的凈吸收速率。H2PO-凈
吸收速率僅受細(xì)胞內(nèi)H2PO－水平的負(fù)反饋調(diào)節(jié)。但是，No-與Cl-之間沒有明確的專一性
，大麥和蘿卜對NO－或Cl-的吸收機(jī)理（載體）不同，所以看起來NO－和Cl-吸收具有共
同的負(fù)反饋信號（Glass和siddigi,1984)。
細(xì)胞內(nèi)離子濃度對同一離子吸收的負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)理，至今仍不完全清楚。Glass(19
76)曾經(jīng)提出變構(gòu)調(diào)節(jié)假說（圖4-14見相冊圖片），膜上K＋離子載體（運(yùn)輸?shù)鞍祝┚哂?br>兩種K＋離子結(jié)合位，當(dāng)位于膜內(nèi)的K＋結(jié)合空缺時，載體形成了適合于K＋與膜外結(jié)合位
結(jié)合的構(gòu)象從而載體對介質(zhì)K＋親和力強(qiáng)，Km值?。划?dāng)細(xì)胞內(nèi)部K＋離子累積至一定水平
時，載體的膜內(nèi)結(jié)合位為K＋占據(jù)，這時載體形成的構(gòu)象對介質(zhì)K＋親和力小，從而吸收
速率下降。
經(jīng)典的離子吸收動力學(xué)，只考慮介質(zhì)離子濃度與離子吸收速率的關(guān)系（方程略），
這僅適用于解釋短期吸收試驗(yàn)結(jié)果。當(dāng)離子吸收趨近穩(wěn)態(tài)時，經(jīng)典的米氏動力學(xué)顯然不
適用了，因?yàn)檫@時細(xì)胞內(nèi)離子濃度是決定離子吸收速率的重要因素。有些人的研究指出
（Siddigi和Glass,1982),動力學(xué)參數(shù)Imax和Km與根組織中K＋濃度由著如下指數(shù)關(guān)系（
注明這里有兩個方程式略去）。
3、缺素反應(yīng)
第三章曾提到油菜缺磷情況下根系分泌H＋增加，從而使根際土壤酸化，有利于根系
對磷的吸收。這個事例說明，除了上使根細(xì)胞對離子吸收具負(fù)反饋調(diào)節(jié)，缺素狀況提高
根系對該養(yǎng)分利用率。近年來對植物缺鐵、缺磷反應(yīng)機(jī)理的研究，代表了植物營養(yǎng)學(xué)的
一個重要進(jìn)展。
在通氣良好的礦質(zhì)土壤中，溶液Fe濃度一般為0.000000001～0.00000001M，這一含
量范圍滿足不了植物上生長的需求，但是許多植物在此情況下并沒有出現(xiàn)缺鐵癥狀，原
因在于這些植物有明顯的缺鐵反應(yīng)機(jī)理。根據(jù)Marschncr和Romheld等人（1986）的觀點(diǎn)
，植物缺鐵反應(yīng)機(jī)理可以分為兩類（圖4-15見相冊圖片）。第一類反應(yīng)機(jī)理存在于雙子
葉和非草本單子葉植物中，如向日葵、大豆、花生、黃瓜等。這類植物在剛開始缺鐵時
，根表皮細(xì)胞壁向內(nèi)折疊，從而細(xì)胞壁膜面積擴(kuò)大，成為典型的轉(zhuǎn)移細(xì)胞。根尖H＋分泌
速率迅速加快，并經(jīng)常伴隨酚類物質(zhì)分泌。此外，質(zhì)膜上還原酶活性明顯增強(qiáng)。H+的分
泌使介質(zhì)酸化，提高了鐵的溶解素，酚類物質(zhì)與Fe3+絡(luò)合物分裂，F(xiàn)e3+還原為Fe2+并吸
收進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，H+的分泌是Fe3+絡(luò)合和Fe3+絡(luò)合物在質(zhì)膜上分裂還原的必需條件，因?yàn)?br>還原酶活性與PH關(guān)系密切，最適PH值為4.0～5.0，當(dāng)PH在7.5以上時，還原酶活性幾乎完
全被抑制。而Fe2+與酚類物質(zhì)絡(luò)合后有利于Fe3+在膜上還原為Fe2+，還原酶對非絡(luò)合的
Fe3＋還原能力很低。表4-5時以向日葵進(jìn)行的試驗(yàn)結(jié)果，植物先經(jīng)過＋Fe或－Fe預(yù)處理
，
表4-5Fe素狀況對向日葵59Fe和絡(luò)合劑14C吸收和運(yùn)輸?shù)挠绊?br> （Romheld和Marschner,1986)
________________________________________________________
預(yù)處理 根 地上部
------------ -----------
59Fe 14C Fe／C 59Fe 14C Fe／C
（nmol／克干重） 比率 （nmol／克干重） 比率
-----------------------------－－－－－－－－－－－－－－
＋Fe 677 129 5.2 8.8 6.7 1.3
－Fe 3643 138 26.4 578.2 7.2 80.3
__________________________________________________________
然后供應(yīng)雙標(biāo)記的59Fe［14C］EDDHA（20nM）24小時，分別測定根系和地上部59FE和14
C含量。結(jié)果表明，經(jīng)－Fe預(yù)處理的向日葵，對59Fe吸收能力及由根向地上部運(yùn)輸力大大
提高，根和地上部59Fe含量分別為＋Fe預(yù)處理植物的5.4和65.7倍，兩種處理植株14C含
量接近?？梢奆e－EDDHA先經(jīng)過分裂后以Fw形態(tài)為植物吸收。這類鐵反應(yīng)機(jī)理很靈敏，一
旦對缺鐵植物重新供鐵，1～2天后各種反應(yīng)立即消失（圖4-16見相冊圖片），關(guān)于缺鐵
的信號如何表達(dá)，目前還不清楚，激素平衡可能參與了缺鐵反應(yīng)，向日葵缺鐵后根系IA
A水平明顯提高，而黃瓜缺鐵后根系A(chǔ)BA水平下降，IAA/ABA比率提高（杜建明等，1986）
，根細(xì)胞質(zhì)膜ATP酶活性提高，這看來是缺鐵誘發(fā)H＋分泌的主要原因。如果土壤PH高，
緩沖性能強(qiáng)，或者土壤溶液HCO－濃度高，那么缺鐵誘發(fā)的H＋分泌可能不足使根際和根
自由空間明顯酸化，缺鐵第一類機(jī)理不能正常起作用，植物將出現(xiàn)失綠癥。
第二類缺鐵反應(yīng)機(jī)理，存在于草本單子葉植物中，如大麥、燕麥、玉米。這類植物
缺鐵時H＋的分泌和細(xì)胞膜上還原酶活性每一歐提高，起初被認(rèn)為是鐵利用效率低的植物
。后來發(fā)現(xiàn)在石灰性土壤上，雙子葉植物如花生和向日葵出現(xiàn)了缺鐵失綠癥，而草本植
物生長正?！，F(xiàn)在已經(jīng)知道草本植物具有另一種缺鐵反應(yīng)機(jī)理。缺鐵誘發(fā)根系分泌一類
螯合鐵能力極強(qiáng)的物質(zhì)，成為植物攝鐵素（Phytosiderophore）,如阿凡酸（avenic ac
id），或麥根酸（mugineic acid），均為非蛋白氨基酸，化學(xué)結(jié)構(gòu)與煙酰胺相似。一支
煙霞南很可能參與植物體內(nèi)Fe3+螯合能力強(qiáng)于Fe2+的螯合能力，logK3＝18.1，正好與煙
酰胺相反。植物攝鐵素分泌出根外后，從土壤顆粒中難溶性鐵化合物奪取Fe3+，以Fe3+
螯合物形式直接為植物吸收，不需要經(jīng)過分裂和還原，細(xì)胞膜上很可能存在Fe3+－植物
攝鐵素螯合物的專性載體。以大麥試驗(yàn)證明，根系對Fe3+－植物攝取鐵素螯合物的吸收
速率要比對Fe-EDTA吸收速率高100～1000倍。第二類缺鐵反應(yīng)機(jī)理也很靈敏，缺鐵植物
重新供鐵后反應(yīng)立即消失。
植物缺鐵反應(yīng)機(jī)理，在生理和生態(tài)方面具有重大意義。此外，了解不同植物或不同
品種缺鐵反應(yīng)機(jī)理的差別，可以指導(dǎo)我們選與鐵利用能力高的品種，以適應(yīng)鐵有效性低
的土壤。關(guān)于植物利用鐵能力的遺傳性差異，見●12的論述。
4、植物地上部對根系養(yǎng)分的調(diào)節(jié)作用
60年代以前，人們往往采用離體根研究離子吸收過程，認(rèn)為根切離后可以在幾小時
內(nèi)保持與未切離是相同的正常狀態(tài)?，F(xiàn)在看來這種做法是有問題的。如果把向日葵一段
莖部以0度冷處理，K+吸收力極限少，取出莖部冷處理后，K+吸收速率很快恢復(fù)。可見植
物地上部對根系養(yǎng)分吸收起著重要作用。根系以來于地上部提供碳水化合物，根系呼吸
作用為離子主動吸收提供能量，但是，植物地上部對根系養(yǎng)分吸收的影響，不僅僅是通
過碳水化合物供應(yīng)，很可能存在更為精細(xì)的調(diào)節(jié)機(jī)理。在流動溶液培養(yǎng)中，對3～4周株
齡的向日葵施行莖部處理，然后觀察根系對離子吸收及代謝變化，結(jié)果表明（Bowling,
1981），根系對K＋和Cl-的吸收速率幾乎是環(huán)剝后立即迅速下降，對NO－吸收速率在30
～60分鐘后下降，根系H＋的分泌液時幾乎是環(huán)剝后立即下降，至3～6小時H＋的分泌完
全停止。與此不同，根種葡萄含量，呼吸速率及ATP含量在環(huán)剝后8小時內(nèi)幾乎沒有明顯
下降。由此可見，根系對K＋、NO－和Cl-和H+分泌吸收，直接受植物地上部的控制，至
于這種控制具體方式，相在仍不清楚。
有些植物對NO－吸收涉及另一種冠／根協(xié)調(diào)的機(jī)理，這就是將在第六章介紹的Ben
Zioni模式。這一模式認(rèn)為NO－在地上不還原促進(jìn)有機(jī)酸合成，蘋果酸與K＋通過韌皮部
向根系運(yùn)輸，蘋果酸在根部脫羧，形成HCO－排出體外，與介質(zhì)NO－交換，整個循環(huán)保證
了電荷的平衡，突出了NO－在植物地上不還原對根系NO－吸收的影響。
5、離子吸收、電荷平衡與有機(jī)酸代謝
雖然細(xì)胞膜內(nèi)外電勢差可高達(dá)－200mV，但是細(xì)胞內(nèi)陰陽離子總當(dāng)量，基本上完全相
等，維持著電荷的平衡。這并不是說，根系從介質(zhì)中吸收了等當(dāng)量的陽離子和陰離子。
實(shí)際情況是，由于細(xì)胞對不同離子需求不同，不同離子性質(zhì)存在差異，從而根系對陰和
（或）陽離子的吸收往往是不等當(dāng)量的。表4-6說明，大麥根從K2SO4溶液吸收K＋的當(dāng)量
，遠(yuǎn)大于吸收SO－的當(dāng)量。為維持細(xì)胞內(nèi)外的電荷平衡，根細(xì)胞分泌H＋進(jìn)入溶液，從而
溶液酸化。二公給大麥根Cacl-（或OH－）以維持電荷平衡，從而溶液堿化。而當(dāng)根置于
KCL溶液中，根對K＋和CL－吸收當(dāng)量很接近，溶液PH變化很小。在細(xì)胞中，電荷平衡必
須借助于有機(jī)酸合成或分解來實(shí)現(xiàn)。如果陽離子的吸收多余陰離子（如K2SO4），則細(xì)胞
內(nèi)有機(jī)酸（主要是蘋果酸）含量提高，多余的K＋與蘋果酸配對。如果陽離子吸收少于陰
離子，則細(xì)胞內(nèi)原有機(jī)酸分解，含量下降。
大部分蘋果酸存在于細(xì)胞液泡中，在細(xì)胞汁液的PH（5～6）條件下，幾乎所有蘋果
酸以解離的二價陰離子存在。在細(xì)胞質(zhì)中，PH通常高于液泡PH值，所以蘋果酸也以二價
陰離子形態(tài)存在。因此，蘋果酸是無機(jī)陽離子合適的陪伴陰離子。蘋果酸的合成與分解
是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的。這一過程受細(xì)胞PH變化的控制（Hiatt和Leggett,1974)。PH升高
促進(jìn)了磷酸烯醇式丙酮酸（PEP)羧化酶的活性，促進(jìn)PEP羧化成為草酰乙酸。草酰乙酸在
草果酸脫氫酶的作用下還原為蘋果酸。HCO-水平提高也會促進(jìn)蘋果酸合成，這可能是PH
升高的另一個效應(yīng)。反之，當(dāng)細(xì)胞置PH下降，蘋果酸酶活性提高，促進(jìn)了蘋果酸的氧化
脫羧，形成丙酮酸和HCO－。品果酸的合成或分解對于穩(wěn)定細(xì)胞置PH值有著重要作用，故
稱為“PH生物化學(xué)調(diào)節(jié)器”。
表4-6大麥根對陰和（或）陽離子吸收、有機(jī)酸含量CO2穩(wěn)固
________________________________________________________
介質(zhì) 陽離子 陰離子 有機(jī) 14C相對
成分 吸收量 吸收量 陰離子 同化量
（1mM) （ue／克） （ue／克） （ue／克）
————————————————————————————
K2SO4 17 〈1 ＋15.1 145
KCL 28 29 －0.2 100
Cacl2 〈1 15 －9.7 60
_________________________________________________________
上述蘋果酸合成與分解的過程，解釋了離子吸收與有機(jī)酸平衡的關(guān)系。當(dāng)細(xì)胞對陽
離子吸收多于陰離子時（如K2SO4），細(xì)胞內(nèi)H＋排出，從而細(xì)胞質(zhì)PH上升，促進(jìn)蘋果酸
合成。而當(dāng)細(xì)胞吸收陰離子多時，如供應(yīng)Cacl2的情形，細(xì)胞內(nèi)HCO－排出，細(xì)胞置PH下
降，蘋果酸分解。
供氮形態(tài)是影響根細(xì)胞內(nèi)外電荷平衡的另一個重要因素。以NH＋為氮源時，植物吸
收的陽離子當(dāng)量多于陰離子當(dāng)量，根系分泌H＋。反之，以NO－為氮源時，植物吸收的陰
離子當(dāng)量往往高于陽離子總當(dāng)量，根系分泌HCO－。據(jù)計(jì)算，大麥以NH＋為氮源時，每吸
收100克當(dāng)量離子中，有61克當(dāng)量NH＋， 24克當(dāng)量其它陽離子和15克當(dāng)量陰離子，凈結(jié)
果是將有70克當(dāng)量H＋從根系排出。如果以NO－為氮源，陰離子與陽離子吸收的當(dāng)量比為
61：39，每吸收100克當(dāng)量離子，根系必須分米22克當(dāng)量HCO－。換言之，植物以NH＋為
氮源導(dǎo)致介質(zhì)酸化的程度，大于以NO－為氮源時介質(zhì)堿化的程度。供氮形態(tài)對植物有機(jī)
酸累積影響很大，這是因?yàn)镹O－同化使細(xì)胞質(zhì)PH上升，促進(jìn)蘋果酸合成而NH＋同化則使
細(xì)胞置PH下降，促進(jìn)蘋果酸脫羧分解。關(guān)于氮素同化有機(jī)酸代謝的關(guān)系，將在●6進(jìn)一步
論述。
二、影響離子吸收的外部因素
1、離子間的相互作用
當(dāng)介質(zhì)中多重離子共存時，一種離子的存在減少植物對另一種離子的吸收，稱為離子
間的競爭效應(yīng)，或者稱為頡頏作用。嚴(yán)格地說，頡頏作用應(yīng)為兩種粒子相互之間均存在
抑制吸收的效應(yīng)。頡頏作用主要發(fā)生在陽離子與陽離子之間，陰離子與陰離子之間。在
水稻試驗(yàn)中，中斷供K＋8天處理，大麥對Ca2+、Mg2+和Na+的吸收顯著增加（表4-7），
雖然K＋吸收減少了，但是4種陽離子總濃度卻變化不大。NH+對Mg2+、Mn2+和Ca2+同樣有
很顯著的頡頏作用，我們系用大麥進(jìn)行土培試驗(yàn)，結(jié)果表明（表4-8），施K2SO4顯著提
高植株地上部鉀濃度，但明顯降低鎂和鈣濃度。施（NH4）2SO4加硝化抑制劑和施Ca(NO
3)2兩個處理比較，NH+顯著降低Mn、Mg、Ca濃度，而對K影響不大，上述結(jié)果不能以稀釋
效應(yīng)解釋，因?yàn)?5天時各處理大麥生物量差異很小。
陰離子之間也存在頡頏作用，最明顯的例子是NO－與CL－之間的競爭，特別是對于藜
科這類累積NO－和CL－的植物，NO-與CL-的競爭效應(yīng)更明顯。NO-與CL-相互頡頏作用，
主要發(fā)生于鹽土上生長的植物，由于土壤含CL－量高，從而抑制植物對NO－的吸收。SO
2-和SeO2-之間也存在相互競爭，二者化學(xué)性質(zhì)相似，吸收是選擇性小，并且進(jìn)入細(xì)胞后
二者都可以參與蛋白質(zhì)合成，在硒過多的情況下，植物生長不受影響，但以此為飼料可
引起動物中毒。
表4-7中斷供鉀對大麥陽離子吸收的影響
(Forster 和Mengel,1989)
__________________________________________________________
離子 根 地上部
——————————— ——————————
對照 斷K 對照 斷K
—————————————————————————————
（me／100克干物質(zhì)）
K 157 28 170 152
Ca 9 12 24 66
Mg 36 74 54 21
Na 3 78 痕量 12
總量 205 192 248 251
__________________________________________________________
籽粒產(chǎn)量：對照108 斷K86***（克／盆）
__________________________________________________________
陽離子間的頡頏作用是否是由競爭膜上載體引起的？對于電學(xué)性質(zhì)和幾何形狀相近的
離子，如K＋與Rb+,Ca2+與Sr2+,SO2-與SeO3-，競爭膜上載體（運(yùn)輸?shù)鞍祝?，看來是一種
合理的解釋。而對K＋與Mg2+、Ca2+這類性質(zhì)差別很大的離子，以競爭載體來解釋頡頏作
用是不合適的，有人認(rèn)為細(xì)胞呢哦有機(jī)陰離子水平反映了細(xì)胞積累陽離子的能力，吸收
速率快的陽離子如K＋將優(yōu)先于有機(jī)陰離子陪伴，從而減少細(xì)胞積累其它陽離子如Ca2+、
Mg2+的能力。
表4-8NH+和K+對15天株齡達(dá)麥地上部陽離子濃度的影響
（趙方杰、史瑞和，1986）
__________________________________________________________
處理 ｜K Mg Ca Mn
（％干重） （ppm）
—————————————————————————————
－K NH+ ｜3.06 0.50 1.28 51
－NO- ｜3.27 0.63 1.48 115
＋K NH+ ｜7.36 0.27 0.90 58
NO- ｜7.31 0.37 1.22 86
__________________________________________________________
除了頡頏作用外，離子之間還存在協(xié)同作用，一種離子的存在促進(jìn)了另一種離子吸
收。協(xié)同作用主要發(fā)生于陽離子與陰離子之間，如K＋促進(jìn)植物對NO－吸收，K＋還可以
減輕NH＋對NO－吸收的抑制作用。反過來，NO-吸收也能促進(jìn)植物對陽離子的吸收，在光
照下達(dá)麥幼苗子KNO3中吸收的鉀比自KCL吸收的高，而黑暗中，自KNO3和自KCL中吸收的
鉀一樣。NO-在植物體內(nèi)還原促進(jìn)了有機(jī)酸合成，從而有利于植物對陽離子吸收，NO-促
進(jìn)氧離子吸收的效應(yīng)是非專性的。
前已敘及，鈣在維持細(xì)胞膜完整性起著重要作用，缺鈣導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增大。Viet
s(1944)以離體大麥根研究發(fā)現(xiàn)，在30CA/1K比率時，Ca2+促進(jìn)根對K＋和Br-吸收，速率
提高1倍以上。Mg、Sr、Ba和Al等多價離子也有類似作用，但程度較小。有趣的是，只有
外部介質(zhì)中的Ca2+可以起到這種作用，而細(xì)胞內(nèi)的Ca2+不影響K＋吸收，說明Ca2+的這種
作用在于膜上。后來人們把介質(zhì)低濃度Ca2+促進(jìn)以解離子吸收的現(xiàn)象稱為“維茨效應(yīng)”
。根據(jù)Mengel和Helal(1967)的研究，維茨效應(yīng)的實(shí)質(zhì)在于Ca2+減少離子外溢，而不影響
離子進(jìn)入細(xì)胞，所以K＋、H2PO－凈吸收量增加。維持細(xì)胞膜正常功能所需的介質(zhì)Ca2+濃
度相當(dāng)?shù)?，大約0.00001M，除了風(fēng)化強(qiáng)烈的強(qiáng)酸性土壤，大部分土壤溶液Ca2+濃度高于
此值，不大可能缺鈣引起根系離子泄漏。
2、介質(zhì)PH的影響
一般的情況是，介質(zhì)高PH減少因離子吸收，而低PH則減少陽離子吸收。例如當(dāng)溶液P
H值由6.0增至7.4時，小麥對NO－吸收下降了50％。黑麥草對K＋的吸收在PH5～8范圍內(nèi)
最高，PH低于5.0時明顯減少。PH對離子吸收的影響可能是通過H＋和OH－分別與陽離子
或陰離子競爭而實(shí)現(xiàn)的。PH很低情況下，則引起膜透性增加，離子泄漏增加。
介質(zhì)PH還影響某些離子的形態(tài)。對于陰離子，離子價數(shù)越大，越不容易透過膜。偏酸
性條件下H3BO-不解離，呈分子態(tài)，容易為植物吸收，PH大于7時，B(OH)-比例增加，根
對B吸收很快下降（圖4－17a見相冊圖片）。在看菜豆對磷的吸收（圖4－17b見相冊圖片
），當(dāng)PH上升達(dá)到6.5時，吸收磷量顯著降低，其變化趨勢與H2PO－占溶液總磷量比率的
變化趨勢一致，說明PH升高，H2PO-比率下降而HPO2－比率增加，后者比前者不易為植物
吸收。硫酸鹽不存在形態(tài)變化，所以PH值對SO3－吸收影響不大。有人認(rèn)為，即使介質(zhì)中
以HPO2—為主，很多作物仍能吸收足量的磷。這是因?yàn)槟ぶ码姳帽贸龅腍＋，可以是HPO
2－重新質(zhì)子化轉(zhuǎn)變?yōu)镠2PO－而被吸收（Bieleski和Ferguson,1983)。
3、根系代謝活性的影響
離子主動吸收是一個耗能過程，必然直接依賴于根系的能量代謝。影響根系代謝活
性的外界因素，都將影響離子的主動吸收。早期許多研究業(yè)已證明離子吸收與根中碳水
化合物含量存在一定關(guān)系，根于植物地上部分離后，隨著時間延長，根中已糖含量下降
，對CL－或K＋的吸收速率相應(yīng)降低。
光照不足，光合作用速率下降，運(yùn)向根系碳水化合物減少，根呼吸作用減弱，對離子
吸收減少。表4－9是以水稻的研究結(jié)果，遮蔭使水稻生物量減少，磷的吸收速率大大下
降，剪去基部葉子，這部分葉子合成的碳水化合物主要輸送到根部，所以這個處理對根
的呼吸速率和林地和吸收影響很大。
表4－9遮蔭、去基部葉片對水稻植株干重、根呼吸及磷吸收速率影響
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處理 每株干 根呼吸 32P吸收速率
物質(zhì)量 作用
（克） （ulo2/克干物質(zhì)） （脈沖／分*克干物質(zhì)）
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對照 2.46 0.174 870
去基部葉片 2.32 0.095 500
遮蔭 1.70 0.062 280
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溫度、根部Ｏ２供應(yīng)也影響離子吸收。溫度由６度提高到３０度，大麥對Ｋ＋的吸
收增加了近８倍，早春低溫條件下，作物對磷和鉀的吸收速率度減少，而對鈣吸收不受
影響，根部氧分壓低于１０％時，根對磷和鉀吸收速率顯著下降。
三、土壤－植物系統(tǒng)中養(yǎng)分的吸收
營養(yǎng)液培養(yǎng)，是研究植物養(yǎng)分吸收機(jī)理最基本的手段。生長在土壤中根系所碰到的
營養(yǎng)環(huán)境與水培試驗(yàn)大相徑庭，土壤溶液中養(yǎng)分濃度比水培溶液滴很多，而且土壤對植
物養(yǎng)分供應(yīng)還存在時間和空間上很大變化。因此，水培試驗(yàn)得出的關(guān)于植物養(yǎng)分吸收和
運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)果，可能與生長與土壤中的植物情況不同。表４－１０比較了大田栽培和水培
的小麥不同部位加濃度，除籽粒外，其余各部位間濃度均是水培植株大大高于田間生長
植株。很有意思的是，田間生長情況由于土壤供鉀的制約，穗部鉀優(yōu)先集中于籽粒中，
節(jié)和節(jié)間鉀優(yōu)先集中于頂端部位。而水培供鉀充足，趨勢正好相反。代謝活性越弱的部
位，鉀濃度也越高，鉀充足時，植株吸收了大量鉀，并富集與地位葉、節(jié)和節(jié)間，以及
穗軸和穎殼和中。
表４－１０田間栽培和水培小麥花期結(jié)束時不同部位Ｋ濃度比較
?。˙eringer和Nothdurft,1985)
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田間 水培
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K含量（可／公斤干物質(zhì)）
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籽粒 14.2 11.2
穎殼 9.2 19.8
穗軸 12.1 30.3
頂端節(jié)間 15.1 35.8
第2節(jié)間 10.8 45.0
第３節(jié)間 6.2 45.9
第４節(jié)間 3.6 45.8
頂葉 18.8 34.2
第２葉 25.8 37.9
第３葉 26.8 43.8
第４葉 23.6 44.1
頂端節(jié) 29.1 52.9
第２節(jié) 25.3 56.2
第３節(jié) 23.0 56.2
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近年來不少人試圖對根系以土壤吸收養(yǎng)分的過程加以定量描述，出發(fā)點(diǎn)是同時考慮
土壤養(yǎng)分供給過程和根系養(yǎng)分吸收過程，對根際養(yǎng)分動態(tài)給與很大注意，目前這方面研
究進(jìn)展很快。牛津大學(xué)Nye和美國普渡大學(xué)Barber的兩個研究小組的研究工作特別出色的
。下面簡略介紹土壤－植物系統(tǒng)中養(yǎng)分吸收的數(shù)學(xué)模式。
1、土壤－植物系統(tǒng)中養(yǎng)分吸收的數(shù)學(xué)模式。（注明：這里的數(shù)學(xué)模式略去）。
Claassen和Barber模式用于預(yù)測的玉米對鉀的吸收，雖然預(yù)測值與實(shí)測值之間具有良
好的相關(guān)性，但是預(yù)測值高于實(shí)測值56％（圖4－19見相冊圖片）。這是因?yàn)楦c根之間
競爭鉀，相鄰根鉀的虧缺區(qū)部分重疊，而Claassen和Barber模式?jīng)]有考慮這個問題。由
于磷的擴(kuò)散距離小于鉀，所以鄰根對磷的競爭較不易發(fā)生，因此Claassen和Barber模式
更適用于磷的吸收。
Cushman(1979)繼而考慮鄰根對養(yǎng)分的競爭，增加了相鄰根軸半徑距離r1這一參數(shù)。
結(jié)果表明，Cushman模式用于預(yù)測植物對鉀的吸收，結(jié)果良好。作物對磷的吸收與根毛關(guān)
系密切，但是，Claassen和Barber模式?jīng)]有考慮根毛的作用，所以只適用于根毛少的植
物，Itoh和Barber(1983)進(jìn)一步考慮了根毛的作用，從而使修改的模式適用于多種作物
。
2、參數(shù)敏感度分析
所謂參數(shù)敏感度分析，即在選定某一養(yǎng)分的各個參數(shù)值后，固定其中10參數(shù)不變，而
改變1個參數(shù)值，視其對模式預(yù)測結(jié)果的影響。影響越大的參數(shù)，表明該參數(shù)在控制養(yǎng)分
吸收過程所起的作用越大。
圖4－20見相冊圖片對大豆吸收鉀進(jìn)行的敏感度分析。由圖可見，對鉀吸收預(yù)測值影
響最大的是根的生長速率K，其次是根半徑r0。這兩者增加一個小的增量都會顯著增加根
與土壤的接觸面，從而促進(jìn)K＋的吸收。土壤溶液起始鉀濃度Cml和土壤鉀緩沖能力b敏感
度也較高，而擴(kuò)散系數(shù)D0作用相對較小。鄰根根軸半距離r1在一定范圍內(nèi)敏感度也很高
，說明根系鉀的競爭是影響根系吸收鉀的重要原因。反之，以前受到普遍重視的米氏動
力學(xué)參數(shù)Km,Imax,Cmln以及根系水分吸收流量V0對結(jié)果影響甚微，可見對于土壤－植物
系統(tǒng)中影響鉀吸收量最主要因素不再與根吸收鉀的特性，
對于磷，作用最大的參數(shù)依次是K>Cei>r0>b>D0,而r1，Imax,Km，Cmln
和V0作用很小，磷與鉀不同之處在于，鄰根之間對磷的競爭作用可以忽略，而D0對磷吸
收預(yù)測值的影響大于鉀。NH+的情況與K＋類似，但NO－則比較特殊，對于NO－，K，Ima
x和r0三者敏感度最大，D0,V0,Km和Cmin幾乎沒有影響，C01,b和r1只在低值范圍內(nèi)起作
用?？梢?，NO-吸收取決于根表面積和根最大吸收流量Imax,這是因?yàn)橥寥乐蠳O－移動性
高和土壤溶液中NO－濃度較高的緣故。上述數(shù)學(xué)模式及參數(shù)敏感度分析，具有重要的理
論價值，我們可以由此了解影響?zhàn)B分有效性的主要因素，以前在篩選吸收利用養(yǎng)分能力
強(qiáng)的作物品種時，往往側(cè)重于由水培試驗(yàn)得出的Km,Imax等幾個參數(shù)，看來這只適合于如
NO-等移動性高，土壤溶液中濃度高的養(yǎng)分。對于磷和鉀，根系生長速率和形態(tài)是決定植
物養(yǎng)分吸收能力最主要的因素，有些研究還表明，不利的環(huán)境因子如低溫，影響植物對
磷的吸收，主要也是通過影響根系生長速率而實(shí)現(xiàn)的。
