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自主神經(jīng)

自主神經(jīng)系統(tǒng)參與調(diào)節(jié)的靶組織有心臟,血管、內(nèi)臟平滑肌及腺體。它協(xié)助維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)。該系統(tǒng)包括傳入通路、傳出通路大腦、脊髓中分布的調(diào)節(jié)該系統(tǒng)功能的神經(jīng)元核團(tuán)。

脊髓自主神經(jīng)反射活動(dòng)部分地解釋了機(jī)體自主調(diào)節(jié)及穩(wěn)態(tài)的形成。然而,脊髓自主神經(jīng)反射受到了脊髓以上的腦干核團(tuán)及下丘腦的調(diào)節(jié),進(jìn)而在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中形成了等級(jí)式調(diào)控。
自主神經(jīng)系統(tǒng)分為功能相反的、解剖結(jié)構(gòu)完全不同的兩部分:交感神經(jīng)部分和副交感神經(jīng)部分。二者解剖結(jié)構(gòu)上完全獨(dú)立,在藥理性質(zhì)(即藥物反應(yīng)上)上作用相反,故稱為交感神經(jīng)系統(tǒng)副交感神經(jīng)系統(tǒng)。
其重要之處在于大量的常用藥物中(如治療高血壓的藥物、調(diào)節(jié)胃腸功能的藥物及維持正常心率的藥物)均對(duì)自主神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的神經(jīng)元發(fā)揮主要作用。

概述自主神經(jīng)系統(tǒng)及其交感神經(jīng)(胸腰)和副交感神經(jīng)(顱骶)

一、自主神經(jīng)的傳出結(jié)構(gòu)

自主神經(jīng)系統(tǒng)的傳出部分由交感神經(jīng)副交感神經(jīng)組成,二者起源于不同區(qū)域的節(jié)前細(xì)胞。同軀體運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)相比,自主神經(jīng)系統(tǒng)的傳出部分更加分散。在軀體運(yùn)動(dòng)系統(tǒng),次級(jí)神經(jīng)元直接從脊髓或腦投射至受支配的靶細(xì)胞(軀體肌細(xì)胞),無中繼的神經(jīng)元。這使每一肌纖維均受獨(dú)立的神經(jīng)支配,實(shí)現(xiàn)更精確的調(diào)控。

形成對(duì)比的是,自主神經(jīng)系統(tǒng)的傳出部分是傳導(dǎo)較慢的二級(jí)神經(jīng)元鏈。自主神經(jīng)系統(tǒng)的初級(jí)神經(jīng)元(突觸前的,神經(jīng)節(jié)前神經(jīng)元)位于脊髓灰質(zhì)的側(cè)角或腦干的神經(jīng)核團(tuán)內(nèi)。初級(jí)神經(jīng)元的軸突通常直徑較小,為B型有髓纖維,軸突延伸至神經(jīng)節(jié)內(nèi)的次級(jí)神經(jīng)元(突觸后的,神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元)。進(jìn)而,次級(jí)神經(jīng)元的軸突支配至靶組織內(nèi),其軸突通常為無髓鞘的C型纖維。
自主神經(jīng)系統(tǒng)廣泛投射至許多靶組織,但區(qū)別于軀體運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的精確支配。由于節(jié)后神經(jīng)纖維較節(jié)前神經(jīng)元數(shù)量多,比例約為32:1,故每個(gè)節(jié)后神經(jīng)元可能支配很大的區(qū)域。

()交感神經(jīng)系統(tǒng)

交感神經(jīng)系統(tǒng)或稱自主神經(jīng)系統(tǒng)的交感部分,起源于第1-12胸髓及第1-2腰髓內(nèi)灰質(zhì)側(cè)角的細(xì)胞,為節(jié)前細(xì)胞。

自主神經(jīng)系統(tǒng)(左側(cè)半)的交感神經(jīng)部分

1.交感神經(jīng)節(jié)前傳出纖維 節(jié)前纖維多數(shù)為有髓纖維。它沿著脊髓前角在胸腰處形成了白交通支,并經(jīng)白交通支進(jìn)入交感干。交感干位于胸椎、腰椎椎體的兩側(cè)。白交通支內(nèi)的纖維或進(jìn)入交感干直接同神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形成突觸,或上行、下行數(shù)個(gè)節(jié)段后再與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形成突觸,或直接穿過交感干間接地同交感干的類似組織(如腹腔神經(jīng)節(jié)及腸系膜上神經(jīng)節(jié))形成突觸。
起源于胸髓的下7節(jié)段的內(nèi)臟神經(jīng)穿過交感干延伸至腹腔神經(jīng)節(jié)及腸系膜上神經(jīng)節(jié),在腹腔神經(jīng)節(jié)及腸系膜上神經(jīng)節(jié)內(nèi)形成突觸,節(jié)后纖維經(jīng)腹腔神經(jīng)叢進(jìn)入腹腔臟器。起源于胸髓最下節(jié)段及腰髓上節(jié)段的內(nèi)臟神經(jīng)在腸系膜下神經(jīng)節(jié)及與腹下神經(jīng)叢相聯(lián)系的神經(jīng)節(jié)內(nèi)形成突觸,節(jié)后纖維分布于下腹部及盆腔的內(nèi)臟器官。
2.腎上腺 內(nèi)臟神經(jīng)的節(jié)前神經(jīng)元同時(shí)投射至腎上腺髓質(zhì)的嗜鉻細(xì)胞。直接與內(nèi)臟神經(jīng)節(jié)前神經(jīng)纖維形成突觸的腎上腺嗜鉻細(xì)胞起源于神經(jīng)嵴,被認(rèn)為是失去軸突的變異節(jié)后神經(jīng)元。
3.交感神經(jīng)節(jié)后傳出纖維 多數(shù)為無髓鞘的神經(jīng)節(jié)后纖維構(gòu)成了灰交通支?;医煌ㄖЭ赡芡股窠?jīng)伴行一段距離或直接延伸至靶組織。灰交通支加入脊神經(jīng),進(jìn)而分布至脊神經(jīng)分布區(qū)域,調(diào)節(jié)血管收縮、毛發(fā)運(yùn)動(dòng)及汗液分泌。頸上交感神經(jīng)節(jié)發(fā)出的分支構(gòu)成頸內(nèi)動(dòng)脈與頸外動(dòng)脈周圍的頸交感神經(jīng)叢,并形成頭面部的感神經(jīng)。些節(jié)后交感軸突從頸動(dòng)脈神經(jīng)叢發(fā)出進(jìn)而投射至頭面部的涎腺、淚腺、瞳孔開大肌、瞼板肌、汗腺及血管平滑肌。
來自3對(duì)頸交感神經(jīng)節(jié)的心臟上部神經(jīng)纖維投射至心底的心叢并支配心肌。調(diào)節(jié)血管舒縮的分支起自上部5個(gè)胸交感神經(jīng)節(jié),延伸至胸主動(dòng)脈及肺后神經(jīng)叢。而調(diào)節(jié)擴(kuò)張肌的神經(jīng)纖維經(jīng)肺后神經(jīng)叢支配至支氣管。

(二)副交感神經(jīng)系統(tǒng)

副交感神經(jīng)系統(tǒng)或是自主神經(jīng)系統(tǒng)的副交感部分起自腦干灰質(zhì)(動(dòng)眼神經(jīng)核的中間部、Edinger-Westphal核、上泌涎核、 下泌涎核)及骶髓中間3節(jié)段灰質(zhì)內(nèi)的細(xì)胞(S2-4)。起源于S2、S3及S4的大部分節(jié)前纖維從脊髓中樞延伸至其支配的內(nèi)臟表面或終端神經(jīng)節(jié)細(xì)胞在腸道內(nèi)與梅斯那神經(jīng)叢或奧爾巴赫神經(jīng)叢形成突觸聯(lián)系。因?yàn)楦苯桓猩窠?jīng)的節(jié)后神經(jīng)元同其支配的組織距離較近,故其軸突較短。副交感神經(jīng)的分支全部局限于內(nèi)臟結(jié)構(gòu)。

自主神經(jīng)系統(tǒng)傳出類型

(Pre,節(jié)前神經(jīng)元;Post,節(jié)后神經(jīng)元)

4條腦神經(jīng)的傳出部分含副交感纖維。動(dòng)眼神經(jīng)、面神經(jīng)及舌咽神經(jīng)將副交感或內(nèi)臟傳出纖維投射至頭面部。上述神經(jīng)中的副交感軸突分別在睫狀神經(jīng)節(jié)、蝶腭神經(jīng)節(jié)、頜下神經(jīng)節(jié)和耳神經(jīng)節(jié)內(nèi)形成突觸聯(lián)系。
迷走神經(jīng)的自主神經(jīng)纖維通過椎前神經(jīng)叢分布至胸、腹部內(nèi)臟。盆神經(jīng)的副交感神經(jīng)纖維通過腹下神經(jīng)叢分布至大部分結(jié)腸、盆腔內(nèi)臟及生殖器。

頭部自主神經(jīng)

(三)自主神經(jīng)叢

自主神經(jīng)叢是一個(gè)大的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),交感神經(jīng)、副交感神經(jīng)及其傳入纖維分布其中。

心叢位于氣管分叉處及心底大血管根部,由心臟交感神經(jīng)及迷走神經(jīng)的心臟支構(gòu)成,分布至心肌及心臟的血管中。
左、右肺叢加入到心叢,并分布于肺根處的左、右主氣管及肺動(dòng)脈附近。肺叢由迷走神經(jīng)和胸交感神經(jīng)的上部構(gòu)成,分布至肺內(nèi)氣管及血管。

自主神經(jīng)系統(tǒng)的副交感神經(jīng)分布(僅有左半部分)
腹腔神經(jīng)叢位于上腹部的腹主動(dòng)脈表面。它由食管神經(jīng)叢延伸來的迷走神經(jīng)、腹腔神經(jīng)節(jié)發(fā)出的交感神經(jīng)及從胸主動(dòng)脈延伸而來的交感神經(jīng)構(gòu)成。腹腔神經(jīng)叢通過大量的亞神經(jīng)叢投射至大部分腹腔內(nèi)臟:橫膈、肝、脾、胃上部、腎上腺、腎、睪丸或卵巢、腹主動(dòng)脈及腸系膜上叢、腸系膜下叢。
腹下叢位于第5腰椎椎體及骶岬前方。它由來自主動(dòng)脈神經(jīng)叢及腰神經(jīng)節(jié)的交感纖維,來自盆神經(jīng)的副交感纖維構(gòu)成。它兩側(cè)的部分即盆腔神經(jīng)叢,位于直腸的兩側(cè)。它通過伴隨髂內(nèi)動(dòng)脈臟支的亞神經(jīng)叢投射至盆腔內(nèi)臟及生殖器。這些亞神經(jīng)叢包括投射至直腸的直腸中叢,投射至膀胱、精索及輸精管的膀胱叢,投射至前列腺、精囊及陰莖的前列腺叢,投射至陰道、陰蒂的陰道叢,投射至子宮、輸卵管的子宮叢。

二、頭面部自主神經(jīng)支配

自主神經(jīng)在頭面部的支配比較復(fù)雜。頭面部皮膚僅受來自頸上節(jié)的交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配。頸上節(jié)伴隨頸外動(dòng)脈分支延伸,經(jīng)頸動(dòng)脈神經(jīng)叢發(fā)出支配頭面部的神經(jīng)纖維。但是,深部結(jié)構(gòu)(眼內(nèi)肌、涎腺、鼻咽部黏膜)卻接受來自交感神經(jīng)及副交感神經(jīng)的雙重支配,該支配通過頸內(nèi)動(dòng)脈神經(jīng)叢(來自上頸叢的節(jié)后交感纖維)及4對(duì)腦神經(jīng)的副交感神經(jīng)傳出纖維實(shí)現(xiàn)。

在顱內(nèi)有4對(duì)自主神經(jīng)節(jié):睫狀神經(jīng)節(jié)、蝶腭神經(jīng)節(jié)、耳神經(jīng)節(jié)和頜下神經(jīng)節(jié)。每個(gè)神經(jīng)節(jié)均接受交感神經(jīng)纖維、副交感神經(jīng)纖維及來自三叉神經(jīng)的感覺纖維。這些神經(jīng)節(jié)內(nèi)只有副交感神經(jīng)纖維形成突觸聯(lián)系。交感神經(jīng)纖維與感覺神經(jīng)纖維并不換元而直接穿過上述神經(jīng)節(jié)支配靶組織。

頭部自主神經(jīng)

睫狀神經(jīng)節(jié)位于眼眶后部,視神經(jīng)與外直肌之間。其副交感神經(jīng)纖維來自動(dòng)眼神經(jīng)的E-W核或其附近。交感神經(jīng)纖維由來自穿過頸內(nèi)動(dòng)脈叢的頸上節(jié)發(fā)出的節(jié)后纖維構(gòu)成。感覺支來自視神經(jīng)的鼻睫支。10-12支短小的睫狀神經(jīng)分布于支配晶狀體收縮的睫狀肌和虹膜的括約肌。虹膜開大肌由交感神經(jīng)支配。
蝶腭神經(jīng)節(jié)位于翼腭窩深部,同上頜神經(jīng)相聯(lián)系。其副交感神經(jīng)纖維經(jīng)舌腭神經(jīng)和巖大神經(jīng)由上泌涎核發(fā)出。交感神經(jīng)纖維經(jīng)巖深神經(jīng)(它加入到淺表的到巖大神經(jīng)內(nèi)構(gòu)成了翼管內(nèi)的翼神經(jīng))由頸內(nèi)動(dòng)脈叢發(fā)出。感覺神經(jīng)纖維大部分來自上頜神經(jīng),小部分經(jīng)鼓室叢及翼管神經(jīng)起源于Ⅶ、Ⅸ腦神經(jīng)。分布區(qū)域?yàn)椋孩僦溲蜀妨つさ难手?;②支配鼻腔、腭垂、扁桃體及上腭黏膜的鼻咽支;③支配眼眶骨膜及淚腺的眼眶支。
耳神經(jīng)節(jié)位于面神經(jīng)下頜支的內(nèi)側(cè),顳下窩內(nèi)卵圓孔的正下方。其副交感神經(jīng)纖維發(fā)自延髓的下泌涎核,同第Ⅸ對(duì)腦神經(jīng)、鼓室神經(jīng)叢及少量巖大神經(jīng)伴行;交感神經(jīng)纖維經(jīng)腦膜中動(dòng)脈神經(jīng)叢由頸上節(jié)發(fā)出。其感覺纖維來源可能有第對(duì)腦神經(jīng)、穿過鼓室神經(jīng)叢及少量巖大神經(jīng)由膝神經(jīng)節(jié)發(fā)出的第Ⅶ對(duì)腦神經(jīng)。耳神經(jīng)節(jié)向腮腺發(fā)出分泌纖維及感覺纖維。發(fā)自三叉神經(jīng)的少量軀體運(yùn)動(dòng)纖維穿過耳神經(jīng)節(jié)支配鼓膜張肌及腭帆張肌。

到眼球和眼眶的交感神經(jīng)通路
頜下神經(jīng)節(jié)位于下頜骨內(nèi)側(cè),舌咽神經(jīng)與下頜腺管之間。其副交感神經(jīng)纖維由穿過舌腭神經(jīng)、鼓索神經(jīng)及鼓室神經(jīng)叢由上泌涎核發(fā)出的第對(duì)腦神經(jīng);交感纖維發(fā)自頜外動(dòng)脈神經(jīng)叢;感覺纖維經(jīng)舌腭神經(jīng)、鼓索神經(jīng)及鼓室神經(jīng)叢由膝神經(jīng)節(jié)發(fā)出。支配下頜下腺及舌下腺。

三、內(nèi)臟自主神經(jīng)傳入通路

自主神經(jīng)的傳入纖維的神經(jīng)元胞體位于一些腦神經(jīng)及脊神經(jīng)內(nèi)。雖然一些傳入纖維為有髓纖維,但大多數(shù)屬無髓鞘纖維,故傳導(dǎo)速度較慢。內(nèi)臟痛覺神經(jīng)支配總結(jié)如下表。



劃分

神經(jīng)和節(jié)段

器官組織

副交感神經(jīng)

迷走神經(jīng)

食管、喉、氣管

感神經(jīng)

內(nèi)臟(T7-L1)

胃、脾、小內(nèi)臟、結(jié)腸、腎、輸尿管、膀胱(上部)子宮(底)、肺


軀干(C7-L1)

壁胸膜、膈、壁腹膜

副交感神經(jīng)

盆腔(S2-4)

直腸、膀胱三角、前列腺、尿道、子宮的宮頸、陰道上段

內(nèi)臟疼痛神經(jīng)支配

(一)脊髓傳入通路

脊髓的自主神經(jīng)傳入通路為骶中神經(jīng)、胸神經(jīng)及上腰神經(jīng)。骶神經(jīng)接受盆腔器官的感覺沖動(dòng),參與骶部副交感神經(jīng)傳出的性反射及排尿、排便反射的調(diào)控。軸突接受來自心臟、上消化道、腎及膽囊的疼痛沖動(dòng),與胸神經(jīng)、上腰神經(jīng)伴行。

這些內(nèi)臟傳入纖維同饑餓、惡心及定位不明的內(nèi)臟痛等感覺有關(guān)(上表)。內(nèi)臟的痛覺沖動(dòng)可能同某一皮節(jié)的痛覺沖動(dòng)合并,形成牽涉痛。典型例子有膽囊源性的肩部痛、心肌缺血相關(guān)的左上肢或咽喉痛。

(二)腦干傳入通路

舌咽神經(jīng)及迷走神經(jīng)的傳入軸索,將心臟、大血管、呼吸道及胃腸道的大量感覺沖動(dòng)傳導(dǎo)至腦干。相關(guān)的神經(jīng)節(jié)為舌咽神經(jīng)下核及迷走神經(jīng)下核(之前稱為結(jié)節(jié)狀神經(jīng)節(jié))。

這些傳入纖維可能參與通過特異受體或受體分布區(qū)域來實(shí)現(xiàn)調(diào)節(jié)的反射:血壓調(diào)節(jié)、呼吸頻率及深度調(diào)節(jié)及心率調(diào)節(jié)。這些感受壓力刺激的壓力感受器位于主動(dòng)脈弓和頸動(dòng)脈竇
對(duì)缺氧敏感的化學(xué)感受器位于主動(dòng)脈體與頸動(dòng)脈體。一個(gè)對(duì)化學(xué)敏感的區(qū)域位于延髓,它含有可以隨腦脊液中pHPCO2變化而改變放電模式的化學(xué)感受性神經(jīng)元。

頸動(dòng)脈和主動(dòng)脈體的位置

四、自主神經(jīng)系統(tǒng)的等級(jí)調(diào)控

在大腦和脊髓的許多區(qū)域均存在一個(gè)功能上的等級(jí)調(diào)控,自主神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)同樣存在。等級(jí)調(diào)控通過內(nèi)臟反射在人體縱軸的不同水平而發(fā)揮影響。

(一)脊髓

蠕動(dòng)反射及排尿反射等自主反射在脊髓形成,大腦的下行通路可對(duì)其進(jìn)行修正、抑制或激發(fā) 。

支配膀胱的神經(jīng)走行

以控制膀胱的自主神經(jīng)的分布為例,位于骶髓的S2、S3及S4水平的節(jié)后副交感神經(jīng)元參與構(gòu)成控制膀胱的基礎(chǔ)反射環(huán)路,當(dāng)膀胱膨脹的感覺信號(hào)沖動(dòng)激發(fā)副交感神經(jīng)的神經(jīng)元時(shí),副交感神經(jīng)纖維發(fā)放沖動(dòng),激發(fā)逼尿肌,抑制尿道括約肌。
因此條件反射完成,膀胱排空。嬰兒的排尿功能便是初級(jí)的逼尿肌反射。童年期過后,該反射受到下行通路的影響,包括有意識(shí)地進(jìn)行括約肌松弛進(jìn)而排尿或有意識(shí)的括約肌收縮進(jìn)而抑制排尿。
脊髓橫斷的患者可能損傷排尿功能。脊髓休克導(dǎo)致低血壓及排尿排便反射消失。盡管數(shù)天或數(shù)周之后反射會(huì)恢復(fù),但可能是不完全恢復(fù)。例如,膀胱經(jīng)常無法完全排空,可能導(dǎo)致膀胱炎及自主排尿(自主的或神經(jīng)源性膀胱)消失。橫斷層面不同,逼尿肌反射可能被激發(fā)或抑制,神經(jīng)源性膀胱可能呈痙攣性或遲緩性 。

痙攣性神經(jīng)性膀胱,是由S2節(jié)段以上的脊髓完全不完全橫斷引起

弛緩性神經(jīng)性膀胱,是由脊髓的骶部或馬尾的病變引起

(二)延髓

延髓同脊髓的雙向聯(lián)系為灰質(zhì)旁的有髓固有纖維束。舌咽神經(jīng)、迷走神經(jīng)傳入纖維在孤束核終止,參與調(diào)節(jié)呼吸、心血管及消化功能。大多數(shù)反射活動(dòng)同延髓的內(nèi)臟傳出性核團(tuán)及網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)有關(guān)。這些區(qū)域可能參與調(diào)節(jié)血糖水平及其他反射活動(dòng),如分泌唾液、排尿、惡心、打噴嚏、咳嗽及嘔吐。

(三)腦橋

臂旁核由小腦上腳附近的一群神經(jīng)元構(gòu)成,調(diào)節(jié)延髓中控制呼吸節(jié)律的神經(jīng)元。當(dāng)腦干在延髓與腦橋之間被橫斷時(shí),呼吸中樞可以繼續(xù)控制呼吸周期的形成。

(四)中腦

調(diào)節(jié)反射、瞳孔光反應(yīng)及其他反射活動(dòng)在中腦第Ⅲ對(duì)腦神經(jīng)的神經(jīng)元核團(tuán)復(fù)合體附近實(shí)現(xiàn)整合。下丘腦發(fā)至腦干內(nèi)臟傳出核團(tuán)之間的通路同導(dǎo)水管及腦室周圍灰質(zhì)背側(cè)的縱行纖維束相伴行。

(五)下丘腦

作為自主協(xié)調(diào)的重要區(qū)域,下丘腦針對(duì)內(nèi)、外環(huán)境的改變進(jìn)行自主活動(dòng)的整合調(diào)節(jié)。下丘腦后部區(qū)域參與交感神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié),前方區(qū)域參與副交感神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)。重要的下行通路為背側(cè)縱束,同垂體間的聯(lián)系協(xié)助下丘腦在內(nèi)臟功能方面的調(diào)節(jié)作用。

(六)邊緣系統(tǒng)

邊緣系統(tǒng)又稱內(nèi)臟腦,同下丘腦之間存在緊密的解剖、功能聯(lián)系。邊緣系統(tǒng)的許多部位均參與調(diào)節(jié)情緒的內(nèi)臟表現(xiàn)及驅(qū)動(dòng)性行為、恐懼、憤怒、侵略、進(jìn)食活動(dòng)等。激活該系統(tǒng)后便出現(xiàn)下列自主活動(dòng):心血管及消化道反應(yīng)、排尿、排便、立毛反射及瞳孔變化。上述活動(dòng)的傳導(dǎo)很大程度通過下丘腦。

(七)大腦新皮質(zhì)

大腦新皮質(zhì)針對(duì)遇到壞消息或好消息后的反應(yīng)可能激發(fā)諸如面部潮紅或泛白等自主反應(yīng)。低血壓或心率下降導(dǎo)致的暈厥可能是情緒刺激誘發(fā)迷走神經(jīng)抑制。

(八)腸神經(jīng)系統(tǒng)

傳統(tǒng)觀念認(rèn)為,消化道由自主神經(jīng)支配。然而。近來發(fā)現(xiàn)與腸道相關(guān)的一群神經(jīng)元,有時(shí)被稱為“消化道固有神經(jīng)系統(tǒng)可以不依賴中樞神經(jīng)系統(tǒng)而發(fā)揮作用,但仍然接受中樞神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)。這些網(wǎng)狀神經(jīng)元結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)胃腸道運(yùn)動(dòng)、分泌功能、血管活性及炎癥反應(yīng),現(xiàn)已被命名為“腸神經(jīng)系統(tǒng)”。腸神經(jīng)系統(tǒng)包含位于大量神經(jīng)節(jié)內(nèi)的約10億個(gè)神經(jīng)元。這些神經(jīng)節(jié)通過神經(jīng)束相互聯(lián)系,形成2個(gè)網(wǎng)絡(luò)。

第一個(gè)為腸內(nèi)的肌間神經(jīng)叢(又稱奧爾巴赫神經(jīng)叢),位于形成消化道的肌肉層之間,從食管至直腸均存在。投射至小神經(jīng)節(jié)的其他纖維將消化道同胰腺、膽囊形成聯(lián)系。黏膜下神經(jīng)叢又稱梅斯那神經(jīng)叢,主要局限于腸道黏膜下,突出分布于小腸內(nèi)。在小腸的黏膜下叢調(diào)節(jié)分泌活動(dòng)及血管活性,其相應(yīng)神經(jīng)支配胰腺、膽囊、膽總管及膽囊管。
腸神經(jīng)支配腸道內(nèi)主管運(yùn)動(dòng)、分泌的平滑肌細(xì)胞、內(nèi)分泌細(xì)胞及脈管系統(tǒng)的細(xì)胞。它受交感神經(jīng)系統(tǒng)及副交感神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)控。副交感神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)控通路多數(shù)通過迷走神經(jīng)(上消化道)和骶神經(jīng)(結(jié)腸下端及直腸)實(shí)現(xiàn)。多數(shù)節(jié)前副交感神經(jīng)屬膽堿能神經(jīng),通過煙堿受體和毒蕈堿受體作用于腸神經(jīng)系統(tǒng)。相反,投射至消化道的節(jié)前交感神經(jīng)纖維屬腎上腺素能神經(jīng)。
消化道的感覺信息從結(jié)狀神經(jīng)節(jié)內(nèi)的初級(jí)傳入神經(jīng)元經(jīng)迷走神經(jīng)和內(nèi)臟神經(jīng)傳至中樞神經(jīng)系統(tǒng)。

五、遞質(zhì)

(一)類型

自主神經(jīng)活動(dòng)調(diào)控許多重要機(jī)體功能。許多藥物發(fā)揮作用是通過對(duì)自主神經(jīng)系統(tǒng)不同部位的活動(dòng)進(jìn)行激活或抑制來實(shí)現(xiàn),藥理及藥物治療主要是基于我們對(duì)自主神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)生化的了解。

自主神經(jīng)傳導(dǎo)物質(zhì)調(diào)控著許多內(nèi)臟功能;主要有乙酰膽堿與去甲腎上腺素。交感神經(jīng)系統(tǒng)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)的節(jié)后纖維釋放不同的物質(zhì)(但有特例),這是二者發(fā)揮相反功能的藥理學(xué)基礎(chǔ)。
神經(jīng)節(jié)前末端釋放乙酰膽堿。副交感神經(jīng)的節(jié)后神經(jīng)元及支配汗腺、血管舒張的交感神經(jīng)的節(jié)后神經(jīng)元也分泌乙酰膽堿。
去甲腎上腺素屬兒茶酚胺類,主要在交感神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元釋放。去甲腎上腺素同其甲基衍生物--腎上腺素,由腎上腺髓質(zhì)分泌。盡管許多內(nèi)臟神經(jīng)均分泌二者,但腎上腺素不被當(dāng)做交感神經(jīng)的遞質(zhì)。抑制腎上腺素能而不影響去甲腎。上腺素能的藥物,在作用于內(nèi)臟器官的腎上腺素能神經(jīng)時(shí)基本不發(fā)揮藥理作用。

P物質(zhì)、生長激素抑制素、血管活性腸肽、腺苷及腺苷三磷酸可能也有內(nèi)臟神經(jīng)遞質(zhì)的功能。

(二)功能

自主神經(jīng)系統(tǒng)可分為膽堿能神經(jīng)與腎上腺素能神經(jīng)。膽堿能神經(jīng)元包括節(jié)前神經(jīng)元、副交感神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元、支配汗腺的交感神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元及支配血管平滑肌、骨骼肌的交感神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元。外周血內(nèi)通常無乙酰膽堿。由于膽堿能神經(jīng)末端有高濃度的膽堿酯酶,因此局部分泌的乙酰膽堿通常是短時(shí)間內(nèi)、較分散地發(fā)揮作用。

自主神經(jīng)和軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)一些解剖和藥理學(xué)特征

腎上腺髓質(zhì)內(nèi),節(jié)后神經(jīng)元失去軸突而變異為直接將兒茶酚胺釋放入血。作用于髓質(zhì)的節(jié)前膽堿能神經(jīng)元成為腎上腺的分泌神經(jīng)。除外支配血管擴(kuò)張和汗腺的部分,交感神經(jīng)的節(jié)后神經(jīng)元通常被當(dāng)做腎上腺素能神經(jīng)。去甲腎上腺素與乙酰膽堿相比,持續(xù)時(shí)間更長,作用區(qū)域更廣。

(三)受體

根據(jù)對(duì)藥物的不同敏感性,去甲腎上腺素作用的靶組織分為兩大類,因此存在兩種類型的去甲腎上腺素受體-a、β。a受體調(diào)節(jié)血管收縮,β受體介導(dǎo)心率增快和心肌收縮增強(qiáng)等活動(dòng)。a、β受體均有兩種亞型:a1、a2和β1、β2。a受體、β受體在節(jié)前、節(jié)后細(xì)胞膜上均有分布。節(jié)前β去甲腎上腺素能受體為β1受體,節(jié)后為β2受體。

節(jié)前受體和節(jié)后受體在去甲腎上腺素能神經(jīng)元的神經(jīng)末梢

(四)作用于自主神經(jīng)系統(tǒng)的藥物

某些藥物通過模擬或抑制膽堿能神經(jīng)、腎上腺素能神經(jīng)的釋放來發(fā)揮作用。藥物也能改變下列活動(dòng)遞質(zhì)合成、神經(jīng)末端的存儲(chǔ)、釋放并作用至效應(yīng)細(xì)胞及反應(yīng)的終止。有時(shí)藥物可能影響兩種遞質(zhì)。

雖然膽堿能神經(jīng)的節(jié)前、節(jié)后遞質(zhì)相同,藥物在節(jié)前、節(jié)后卻發(fā)揮不同的作用。毒蕈堿對(duì)自主神經(jīng)節(jié)不發(fā)揮作用,但是在平滑肌和腺體卻模仿乙酰膽堿起作用,這些細(xì)胞上的乙酰膽堿受體稱為毒蕈堿受體。有乙酰膽堿作用的藥物包括乙酰膽堿、乙酰膽堿類似物及膽堿酯酶抑制藥。阿托品、顛茄及其他自然的或合成的顛茄類藥物通過阻礙遞質(zhì)結(jié)合于內(nèi)臟器官來抑制乙酰膽堿發(fā)揮作用。
乙酰膽堿的一些功能如傳導(dǎo)節(jié)前至節(jié)后的神經(jīng)沖動(dòng)不能被阿托品抑制,因?yàn)橛袩焿A仍在起作用。阿托品存在時(shí),乙酰膽堿發(fā)揮煙堿樣作用,受體稱為煙堿-乙酰膽堿受體,該受體分布在神經(jīng)肌肉連接處及節(jié)前、節(jié)后的突觸之間。
筒箭毒、六烴季銨及美卡拉明主要通過阻礙骨骼肌上的膽堿能運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元末端遞質(zhì)的釋放來發(fā)揮藥理作用,以前用來治療高血壓。

阻斷內(nèi)臟效應(yīng)器上去甲腎上腺素作用的藥物常被稱作腎上腺素能---神經(jīng)元抑制藥、抗腎上腺素能藥或交感神經(jīng)阻滯藥。

(五)致敏作用

自主神經(jīng)效應(yīng)器(骨骼肌、心肌、腺體)在部分或完全脫離其正常的神經(jīng)聯(lián)系后,對(duì)于正常作用其的神經(jīng)遞質(zhì)將會(huì)更加敏感,這被稱為去神經(jīng)增敏狀態(tài)。上述效應(yīng)即所謂的去神經(jīng)Cannon定律,節(jié)后干預(yù)的效果較節(jié)前干預(yù)更顯著。




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