一、開花 一朵花中雄蕊和雌蕊（或二者之一）發(fā)育成熟，花萼和花冠開放，露出雄蕊和雌蕊，這種的現(xiàn)象或過程稱為開花(anthesis)。在開花過程中，雄蕊花絲迅速伸長(zhǎng)并挺立，雌蕊柱頭或分泌柱頭液，或柱頭裂片張開，或羽毛狀的柱頭的毛狀物突起等，以利于接受花粉。
因此，研究掌握糧食作物、蔬菜、果樹、花卉、茶、桑和林木等的開花規(guī)律，不僅有利于栽培上采取相應(yīng)的措施以提高產(chǎn)量和品質(zhì)，而且便于進(jìn)行人工有性雜交、創(chuàng)育新品種。
二、傳粉 傳粉或授粉(pollination)是指花藥中花粉散出，借助外力傳到雌蕊柱頭上的過程。植物的傳粉有自花傳粉(self-pollination)和異花傳粉(cross-pollination)兩種方式。
?。ㄒ唬┳曰▊鞣叟c異花傳粉
自花傳粉是一朵花中成熟的花粉粒傳到同一朵花的雌蕊柱頭上的過程，如大豆等植物是自花傳粉植物。異花傳粉，在嚴(yán)格意義上講，是指不同花之間的傳粉過程。
1．自花傳粉 達(dá)爾文指出：用自體受精的方法來(lái)繁殖種子，總比完全不繁殖或繁殖很少量的種子來(lái)得好些。所以，自花傳粉是物種在不利條件下繁衍種群的一種特性，具有繁殖保障效應(yīng)（reproduction assurance），它能減少和穩(wěn)定種群內(nèi)的遺傳變異，增加種群間的遺傳分化，進(jìn)一步降低自然選擇的作用強(qiáng)度，加快新物種形成的進(jìn)程。實(shí)際上，在自然界中，沒有一種植物是絕對(duì)自花傳粉的，它們中總會(huì)有部分植株或部分花朵進(jìn)行異花傳粉。最典型的自花傳粉為閉花傳粉和閉花受精(cleistogamy)，如豌豆和大麥等，它們與開花受精(chasmogamy)不同，開花前，其成熟花粉?？芍苯釉诨ǚ勰依锩劝l(fā)，產(chǎn)生花粉管，穿過花粉囊的壁進(jìn)入雌蕊完成傳粉；金銀根研究發(fā)現(xiàn)：火柴頭（
Commenila benghalansis L.）植物則是通過花柱螺旋卷曲、擠破花藥，將花藥中的花粉擠出，柱頭接觸花粉，完成傳粉過程（圖9-25）。因此，閉花受粉（精）是植物長(zhǎng)期進(jìn)化適應(yīng)的結(jié)果，可使其花粉粒在外界不良的水濕條件下能正常傳粉受精和種族繁衍。有些植物在開花后完成自花受粉過程，如大包姜[
Caulokaempreria coenobialis （Hance）K.Larsen]，清晨花開，花藥開裂，其花粉伴隨著油質(zhì)漿狀物從花藥中溢出，并沿著雌蕊的花柱流向柱頭，完成自花受精，這種傳粉方式被稱為“花粉滑動(dòng)式自花受粉”（王英強(qiáng)，2004）；而海濱錦葵（
Kosteletzkya virginica L.）在沒有傳粉媒介時(shí)，可以通過柱頭向外反卷曲接觸自花中的花粉，完成自花受粉過程，這樣的傳粉方式被稱為“滯后自花受粉”（delayed autogamy）（欽佩等，2004）。
農(nóng)林生產(chǎn)中，將同株異花間的傳粉，或同一品種內(nèi)株間的傳粉也作為自花傳粉。
2．異花傳粉 異花傳粉是指借助于生物的和非生物的媒介，將一朵花中的花粉粒傳播到另一朵花的柱頭上的過程。異花傳粉是植物界最普遍的傳粉方式，是植物多樣化的重要基礎(chǔ)。異花傳粉可以發(fā)生在同一株植物的各朵花之間，也可發(fā)生在作物的品種內(nèi)、品種間，或植物的不同種群、不同物種的植株之間，玉米、油菜、向日葵、梨、蘋果、瓜類植物等，都是異花傳粉植物。生產(chǎn)上，果樹的異花傳粉一般指不同品種之間的傳粉，林業(yè)上指不同植株之間的傳粉。
?。ǘ┲参锂惢▊鞣鄣亩鄻有?br> 異花傳粉是植物進(jìn)化的原動(dòng)力之一。植物在長(zhǎng)期的歷史發(fā)展中，其生理上和形態(tài)構(gòu)造上形成了許多適應(yīng)于異花傳粉的特性，常見的有以下幾種類型。
1．單性花(unisexual flower)
單性花植物的傳粉一般都是異花傳粉。例如玉米、板栗、胡桃等雌雄同株植物，大麻等雌雄異株植物等。
在雌雄同花→雌雄異花同株→雌雄異株的進(jìn)化途徑中，雌雄同花首先通過不育突變進(jìn)化產(chǎn)生單性花（雌雄異花同株），然后在雌雄異花種群中，對(duì)雌花和雄花的分裂選擇（disruptive selection）將使種群逐漸產(chǎn)生性別分化，最終形成了完全產(chǎn)生雄花和完全產(chǎn)生雌花的單性個(gè)體。Renner和Ricklefs（1995）發(fā)現(xiàn)，在被子植物的143個(gè)科中有959個(gè)屬，大約14620個(gè)物種（占6%）具有雌雄異株的性系統(tǒng)或有雌雄異株現(xiàn)象。
2．自花不孕(self—sterility) 自花不孕是指花粉粒落到同一朵花或同一植株的柱頭上不能結(jié)實(shí)的現(xiàn)象。自花不孕有兩種情況：一種是花粉粒落到自花的柱頭上，根本不能萌發(fā)，如向日葵、蕎麥、黑麥等；另一種是自花的花粉粒雖能萌發(fā)，但花粉管生長(zhǎng)緩慢，一般沒有異花的花粉管生長(zhǎng)快，最終不能自體受精，如玉米、番茄等（進(jìn)行玉米等自交系的培育，必須在人工傳粉后套袋隔離）。此外，某些蘭科植物的花粉對(duì)自花的柱頭有毒害作用，常引起柱頭凋萎，以致花粉管不能生長(zhǎng)。
3．雌雄異熟(dichogamy)
雌雄異熟是指一株植物或一朵花中的雌雄蕊成熟時(shí)間不一致或雌雄性功能在時(shí)間上的分離。雌雄異熟能有效避免自身的花粉和柱頭間的性別干擾。Lloyd ＆ Webb（1986）認(rèn)為，雌雄異熟的類型很多，按兩性功能出現(xiàn)的時(shí)間順序分為雌性先熟，如油菜、甜菜的兩性花為雌蕊先熟（protogyny）；和雄性先熟（protandry），向日葵、梨、蘋果的兩性花為雄蕊先熟。按雌雄異熟表現(xiàn)在花內(nèi)或花間分為花內(nèi)雌雄異熟（intraflora dichogamy）和花間雌雄異熟（interflora dichogamy），如玉米的雄花序比雌花序先成熟。根據(jù)雌雄異熟的分離程度分為完全雌雄異熟（complete dichogamy）、不完全雌雄異熟（incomplete dichogamy）。按照株內(nèi)雌雄成熟的同步性分為同步雌雄異熟（synchronouse dichogamy），可見于胡蘿卜、花藺（
Butomus umbellantus）等植物中；以及異步雌雄異熟（asynchronouse dichogamy），發(fā)現(xiàn)于核桃科（Juglandaceae）、蔾科（Chenopodiaceae）、瑞香科（Thymelacaceae）、樺木科（betulaceae）和榛屬（Corylus L.）等植物中（Renner 2001）。
4．雌雄異長(zhǎng)(heterogony)
雌雄異長(zhǎng)是指同種或同種群內(nèi)不同個(gè)體間產(chǎn)生的2種或3種兩性花。雌雄異長(zhǎng)可分為同型雌雄異長(zhǎng)和異型雌雄異長(zhǎng)兩類。同型雌雄異長(zhǎng)，指種群內(nèi)所有個(gè)體間有著相同的異位方式，同型雌雄異長(zhǎng)包括柱頭高于花藥、柱頭低于花藥二類；前者如西番蓮（
Passiflora caerulea L.），后者如紫竹梅（
Setcreasea purpurea Boom）。異型雌雄異長(zhǎng)，是指種群內(nèi)個(gè)體間有對(duì)應(yīng)不同的雌雄蕊長(zhǎng)度。例如：①二型花柱（dimorphic style），不同花中的花柱有長(zhǎng)、短兩種類型，其雄蕊有等長(zhǎng)型二型花柱，如亞麻科的
Linum grandiforum，后者如茜草科、報(bào)春花科、亞麻科、紫草科和白花菜等科中的許多植物（Darwin 1877，Webb ＆ Lloyd 1986）。在這類植物的種群中各有兩類植株，一類植株花中雌蕊的花柱與柱頭高于雄蕊的花藥，另一類植株中的雌蕊的花柱與柱頭低于雄蕊的花藥，傳粉時(shí)，只有高雄蕊上的花粉傳到高柱頭上，低雄蕊的花粉傳到低柱頭上，才能受精；②三型花柱（trimorphic style），同一個(gè)種群內(nèi)的個(gè)體間分別共有三種類型的兩性花（其中花柱長(zhǎng)度分別有高、中、低三種類型），每類花中的雄蕊均有兩種長(zhǎng)度，形成鏡像對(duì)應(yīng)的柱頭高度和花藥高度交互的三種類型。三型花柱在雨久花科、酢漿草科和千屈菜科中大量分布，石蒜科、亞麻科和瑞香科中也有報(bào)道(Barrett 1993)。植物的同種個(gè)體能產(chǎn)生三種長(zhǎng)度類型的花柱，雄蕊花絲的長(zhǎng)度也有交互對(duì)應(yīng)的三種長(zhǎng)度，不同花間只有對(duì)應(yīng)高度一致的雄蕊和雌蕊間才能成功傳粉，否則傳粉不孕或傳粉無(wú)效。
5．雌雄異位(herkogamy)
雌雄異位既可以指花內(nèi)雌雄異位，即同一朵花內(nèi)的雌雄蕊空間的分離，也可以指花間雌雄異位?；ㄩg雌雄異位主要有三種形式：雌花、雄花同株，雌花、兩性花同株及雄花、兩性花同株（Webb ＆Lloyd，1986）。
花內(nèi)雌雄異位是指同種個(gè)體只產(chǎn)生一種兩性花，但花中雌雄蕊的空間排列不同，可避免自花傳粉。如石竹科植物，其兩性花的雌蕊高于雄蕊，花粉不易傳到柱頭上；百合科的嘉蘭屬(Gloriosa)植物，開花時(shí)，雌蕊的花柱基部在近子房處呈直角狀，向外折伸，遠(yuǎn)離雄蕊，以避免自花傳粉；玄參科的某些植物的粗大而分裂的柱頭緊蓋在花藥之上，傳粉者進(jìn)入花中不可避免地會(huì)碰到柱頭，而柱頭一旦被接觸就卷曲，露出花藥（Webb ＆ Lloyd ，1986）；小檗屬（
Berberis）的雄蕊貼著花被，昆蟲采蜜時(shí)觸動(dòng)雄蕊，6枚雄蕊彈出，花粉散落在昆蟲身上（Webb ＆ Lloyd 1986）。
6．曲卷性花柱（flexistyly）
卷曲性花柱是指兩性花開花過程中，其花柱通過反向卷曲，回避自身的花藥（背對(duì)著花藥開裂傳粉的一側(cè)），而避免自花受粉的現(xiàn)象。李慶軍等（2001）在熱帶山姜屬(
Alpinia)和草豆蔻（
Alpinia hainanensis K. Schum）植物中發(fā)現(xiàn)了花柱反卷曲促進(jìn)異交的行為機(jī)制。具有這一機(jī)制的植物開花行為有兩種表型：一種是上午散發(fā)花粉者，其柱頭向上反卷，遠(yuǎn)離昆蟲拜訪的通道；另一種是柱頭上午垂向唇瓣，能夠接受拜訪昆蟲的傳粉，但自身的花藥不開裂。到中午時(shí)分，兩種表現(xiàn)型花通過互為相反的柱頭卷曲運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)換性別角色，前者柱頭向下卷曲，后者柱頭向上卷曲且花藥打開。而此時(shí)上午散發(fā)的花粉已經(jīng)在上午被頻繁拜訪的昆蟲帶走，不能再給垂下來(lái)的柱頭授粉，這種獨(dú)特的柱頭反向運(yùn)動(dòng)和花粉散發(fā)的時(shí)間差異，以及與授粉者拜訪頻率的巧妙結(jié)合，使有效的傳粉只能發(fā)生在兩種表型的花之間，不但避免了自花授粉，而且還避免了同株異花授粉和同型個(gè)體間的授粉，從而促進(jìn)了不同基因型間的雜交。
（三）風(fēng)媒花和蟲媒花 植物進(jìn)行異花傳粉時(shí)，必須借助于各種外力才能把花粉傳布到其它花的柱頭上去。傳送花粉的媒介主要有非生物（風(fēng)和水等）和生物（昆蟲、鳥、蝙蝠等）兩類。非生物傳粉，尤其是風(fēng)媒傳粉被認(rèn)為是從動(dòng)物傳粉進(jìn)化而來(lái)。在被子植物中，有約1/3的植物種類屬于風(fēng)媒傳粉的植物，其余2/3是動(dòng)物（尤其是昆蟲）傳粉的植物（Gorelick, 2001）。由于長(zhǎng)期的演化，植物對(duì)各種傳粉方式產(chǎn)生了與之適應(yīng)的形態(tài)和結(jié)構(gòu)。
三、受精 受精（fertilization）是指雌、雄性細(xì)胞（即卵細(xì)胞和精細(xì)胞）的互相融合過程。被子植物的花粉落到柱頭上，在柱頭上水合和萌發(fā)，伸出花粉管?；ǚ酃軘y帶兩個(gè)精子經(jīng)柱頭、花柱、子房、進(jìn)入胚珠、到達(dá)胚囊，釋放出的兩個(gè)精子分別與卵和極核融合的過程稱被子植物的雙受精(double fertilization)過程。在這一過程中，花粉從萌發(fā)、生長(zhǎng)，到花粉管釋放出精子都是花粉（管）與雌蕊相互作用的結(jié)果?；ǚ郏ü埽┡c雌蕊的相互作用包括識(shí)別信號(hào)的交流、花粉管在雌蕊中的生長(zhǎng)和花粉管生長(zhǎng)方向的引導(dǎo)等。
（一）花粉粒與柱頭的相互識(shí)別 在自然條件下，落在某一柱頭上的花粉種類和數(shù)量通常很多，但并不是所有落在柱頭上的花粉都能萌發(fā)形成花粉管并插入花柱，直至完成受精。一般認(rèn)為，花粉與柱頭之間存在某種識(shí)別反應(yīng)過程。當(dāng)花粉粒落到柱頭上，從柱頭表面吸水膨大，并釋放出花粉粒壁蛋白（一種糖蛋白），壁蛋白與柱頭及花柱內(nèi)細(xì)胞表面的蛋白相互識(shí)別(recognition or rejection)，決定花粉與柱頭的親和（compatibility）或不親和性（incompatibility）。對(duì)親和性好的花粉，柱頭提供水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及刺激花粉萌發(fā)生長(zhǎng)的物質(zhì)，內(nèi)壁凸出，同時(shí)，花粉內(nèi)壁分泌角質(zhì)酶，溶解與柱頭接觸處的柱頭表皮細(xì)胞的角質(zhì)膜，以利于花粉管穿過柱頭的乳突細(xì)胞。如果是自花或遠(yuǎn)緣花粉不具親和性，則產(chǎn)生“拒絕”（rejection）反應(yīng)，柱頭乳突細(xì)胞基部產(chǎn)生胼胝質(zhì)，在花粉萌發(fā)孔，或在開始伸出花粉管的一端，形成胼胝質(zhì)，將萌發(fā)孔阻塞，阻斷花粉的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)。因此，花粉與柱頭的識(shí)別作用對(duì)于完成受精作用有決定性意義。
（二）花粉管的發(fā)育與定向生長(zhǎng)
1．花粉管的發(fā)育與結(jié)構(gòu) 花粉粒和柱頭之間經(jīng)識(shí)別后，親和的花粉粒產(chǎn)生水合反應(yīng)（pollen hydration）從柱頭分泌物中吸收水分和營(yíng)養(yǎng)，內(nèi)壁從萌發(fā)孔處向外突出，形成細(xì)長(zhǎng)的花粉管（圖9-26）。花粉的內(nèi)含物流入管內(nèi)，花粉管穿過被侵蝕的柱頭乳突的細(xì)胞壁，向下進(jìn)入柱頭組織的細(xì)胞間隙，向花柱和子房方向生長(zhǎng)（Tammy et al ，2001）?；ǚ酃苌L(zhǎng)時(shí)，其細(xì)胞質(zhì)處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，如二細(xì)胞花粉，生殖細(xì)胞和營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞隨之進(jìn)入花粉管先端，一般營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞在前。生殖細(xì)胞在花粉管中分裂一次，形成兩個(gè)精子；如為三細(xì)胞花粉，則營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和兩個(gè)精子都進(jìn)入花粉管中。
2．花粉管的定向生長(zhǎng) 花粉管的生長(zhǎng)從突破柱頭開始，插入花柱后，在空心的花柱中，常沿著花柱道表面上的粘性分泌物生長(zhǎng)，在實(shí)心的花柱中，常沿著引導(dǎo)組織細(xì)胞間隙或細(xì)胞壁中生長(zhǎng)，而后穿越子房壁、進(jìn)入胚珠，最終到達(dá)胚囊，將精子釋放到胚囊內(nèi)，完成傳粉過程。
花粉管通過花柱，到達(dá)子房后，一般沿著子房的內(nèi)壁或經(jīng)胎座繼續(xù)生長(zhǎng)，直達(dá)胚珠。通?；ǚ酃苁菑闹榭状┻^珠心進(jìn)入胚囊的，稱為珠孔受精(porogamy)。但也有些植物的花粉管穿過合點(diǎn)區(qū)或珠被進(jìn)入胚珠，稱為合點(diǎn)受精(chalazogamy)或中部受精(misogamy)。棉花的珠心組織比較發(fā)達(dá)，在花粉管到達(dá)之前常在珠孔與胚囊之間有一狹條的珠心細(xì)胞退化，花粉管即由此通過。有的植物，珠心組織的表皮細(xì)胞壁粘液化，有利于花粉管的穿行。
3．影響花粉管生長(zhǎng)的因素 粉粒在柱頭上的萌發(fā)，花粉管在花柱中的生長(zhǎng)，以及花粉管最后進(jìn)入胚囊所需要的時(shí)間，隨植物種類和外界條件而異，在正常情況下，多數(shù)植物需要12～18h。木本植物一般較慢，如桃授粉后，10～12h花粉管到達(dá)胚珠，柑橘需3h，核桃需72h，白櫟和槲櫟約需兩個(gè)月，而栓皮櫟、麻櫟等則需14個(gè)月才受精。草本植物一般較快，如水稻、小麥從授粉到花粉管到達(dá)胚囊約30min，菊科的橡膠草約15～30min，蠶豆約需14～16h?；ǚ哿５拿劝l(fā)和花粉管的生長(zhǎng)對(duì)溫度的影響非常敏感，如小麥在10℃時(shí)，傳粉后2h開始受精；20℃時(shí)萌發(fā)最好，30min即開始受精，30℃僅需15min即可受精。大多數(shù)溫帶地區(qū)的植物，花粉粒萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)的最適溫度為25～30℃。不正常的低溫和高溫，都不利于花粉粒的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)，甚至?xí)故芫饔貌荒苓M(jìn)行，用多量的花粉粒傳粉，其花粉管的生長(zhǎng)速度常比用少量花粉粒傳粉的要快得多，結(jié)實(shí)率也高。此外，水分、鹽類、糖類、激素和維生素等，都對(duì)花粉粒的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)有影響。
（三）雙受精的過程和意義
1．雙受精過程 多數(shù)被子植物的花粉管到達(dá)胚珠前或進(jìn)入胚珠后，胚囊中二個(gè)助細(xì)胞中的一個(gè)常先退化，花粉管穿過胚囊的壁，經(jīng)過助細(xì)胞的絲狀器進(jìn)入已退化的助細(xì)胞，花粉管頂端或亞頂端破裂，精細(xì)胞、一個(gè)營(yíng)養(yǎng)核、細(xì)胞質(zhì)、淀粉粒等花粉管內(nèi)含物一起噴泄而出，形成特定的細(xì)胞質(zhì)流，將精細(xì)胞帶到卵和中央細(xì)胞之間的位置，其中一個(gè)精子與卵細(xì)胞結(jié)合，形成二倍體的合子(zygote)或受精卵，將來(lái)發(fā)育成胚；另一個(gè)精子與極核（或中央細(xì)胞）結(jié)合，形成三倍體的初生胚乳核(primary endosperm nucleus)或受精極核，將來(lái)發(fā)育成胚乳。這種兩個(gè)精子分別與卵和極核結(jié)合的現(xiàn)象稱為雙受精（圖9-27），雙受精是被子植物特有的有性生殖現(xiàn)象。花粉管內(nèi)的物質(zhì)釋放后，花粉管裂口處很快被胼胝質(zhì)阻塞，阻斷了胚囊內(nèi)物質(zhì)倒流入花粉管。
2．雙受精作用 精、卵細(xì)胞的融合，將父、母本具有差異的遺傳物質(zhì)重新組合，形成具有雙重遺傳特性的合子，由此形成的新個(gè)體一方面恢復(fù)了物種原有的染色體數(shù)目，保持物種遺傳的相對(duì)穩(wěn)定性；另一方面，由于精、卵母細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中出現(xiàn)染色體的片段互換和遺傳物質(zhì)的重組，因而其性細(xì)胞在一定程度上遺傳差異較大，由其受精產(chǎn)生的后代必然出現(xiàn)新的遺傳、變異的性狀，豐富物種的適應(yīng)性和抗劣性。
另外，雙受精中一個(gè)精細(xì)胞和二個(gè)極核或一個(gè)次生核融合，形成了三倍體的初生胚乳核，由此發(fā)育的胚乳同樣結(jié)合了父、母本的遺傳特性，生理上更為活躍，作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在胚的發(fā)育過程中被吸收、利用，其子代的變異性更大，生活力更強(qiáng)，適應(yīng)性更廣。
因此，雙受精不僅是植物界有性生殖的最進(jìn)化形式，也是植物雜交育種的理論基礎(chǔ)。在雜交育種過程中，應(yīng)盡量選擇差異大的雜交組合，其后代更易選育出新的優(yōu)良品種或新的植物類型。
?。ㄋ模┦芫倪x擇性與多精入卵
植物開花時(shí)，各種不同的花粉都有可能傳播到柱頭上，柱頭和花粉粒間相互識(shí)別，只有能和柱頭的生理、生化及遺傳相協(xié)調(diào)的花粉粒才能萌發(fā)，而且同一花粉管中的兩個(gè)精子在形態(tài)和生理方面亦存在著差異，并非隨機(jī)地與卵細(xì)胞或極核受精，這些表明了受精具有選擇性。
植物受精的選擇性首先為達(dá)爾文所注意，他指出，植物如果沒有受精作用的選擇性，就不可能充分得到異體受精的好處，也不可能避免自體受精或近親交配的害處。所以，在農(nóng)作物的育種中應(yīng)充分利用受精選擇性的一面，克服自交不育及遠(yuǎn)緣雜交的受精選擇性不利的一面，采用各種手段創(chuàng)育優(yōu)良品種或新的植物類型。
傳粉時(shí)，落在柱頭上的花粉粒常很多，萌發(fā)后長(zhǎng)出花粉管，伸入花柱的也很多，在一般情況下，只有一條花粉管進(jìn)入一個(gè)胚珠的胚囊完成受精。但有時(shí)幾條花粉管可同時(shí)進(jìn)入一個(gè)胚囊，這樣胚囊里就有二對(duì)以上的精子，這稱為多精子現(xiàn)象(polyspermation)。如棉屬中曾發(fā)現(xiàn)有3條花粉管進(jìn)入一個(gè)胚囊。多余的花粉管進(jìn)入胚囊后，常被胚及胚乳吸收，起營(yíng)養(yǎng)作用。有時(shí)多余的精子可能與助細(xì)胞或反足細(xì)胞受精，并分別發(fā)育成胚，形成多胚現(xiàn)象(polyembryony)。有時(shí)可能有兩個(gè)以上的精細(xì)胞入卵，發(fā)生多精入卵現(xiàn)象(polyspermy)。但是一般在多精入卵時(shí)仍只有一個(gè)精子與卵融合，其余的精子就在卵細(xì)胞里被吸收利用，可能對(duì)胚的營(yíng)養(yǎng)條件和遺傳性狀產(chǎn)生影響；如果多個(gè)精子進(jìn)入胚囊，且有2個(gè)以上的精子同時(shí)與卵細(xì)胞受精，則可形成多倍體后代。
四 、環(huán)境條件對(duì)傳粉受精的影響 總結(jié)與復(fù)習(xí) 花是適應(yīng)生殖作用的變態(tài)短枝。一朵典型的花，由花柄、花萼、花瓣、雄蕊群和雌蕊群組成。禾本科植物的小穗由第1穎、第2穎和幾朵小花組成，小花由1枚內(nèi)稃、1枚外稃、2枚漿片、3～6枚雄蕊和1枚雌蕊組成。
花萼可分為離萼和合萼，花瓣分離的稱為離瓣花，聯(lián)合的稱為合瓣花。
雌蕊根據(jù)心皮的數(shù)目和離合程度而分為單雌蕊、離心皮單雌蕊、復(fù)雌蕊。
植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)，發(fā)生花芽分化，花芽分化的一般順序?yàn)檩嗥?、花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基。禾本科植物的花芽分化順序?yàn)閱卫馄?、二棱期、穎片分化期、小花分化期和花分化期。
雄蕊包括花絲和花藥。花藥由花粉囊壁、花粉囊和藥隔組成?；ǚ勰沂钱a(chǎn)生花粉粒的地方。在花藥發(fā)育過程中，孢原細(xì)胞進(jìn)行一次平周分裂形成內(nèi)外兩層細(xì)胞，外層稱周緣細(xì)胞，里層稱造孢細(xì)胞。周緣細(xì)胞分裂形成藥室內(nèi)壁、中層、絨氈層，它們與表皮一起構(gòu)成花粉囊壁。與此同時(shí)，造孢細(xì)胞分裂形成花粉母細(xì)胞，花粉母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂，以同時(shí)型或連續(xù)型方式形成4個(gè)單核花粉粒，進(jìn)一步分裂形成二細(xì)胞或三細(xì)胞的成熟花粉粒?；ǚ哿Ｓ赏獗诤蛢?nèi)壁一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞、一個(gè)生殖細(xì)胞或二個(gè)精細(xì)胞構(gòu)成?；ǚ塾幸欢ǖ纳盍?，花粉粒可以經(jīng)組織培養(yǎng)形成花粉植物，花粉敗育而形成的雄性不育植物在育種上有應(yīng)用價(jià)值。
雌蕊包括柱頭、花柱、子房三部分。子房?jī)?nèi)有胚珠，胚珠由珠心、珠被、珠孔、合點(diǎn)和珠柄等幾部分構(gòu)成。
蓼型胚囊的發(fā)育過程，首先是在近珠孔的珠心表皮層下形成孢原細(xì)胞，孢原細(xì)胞發(fā)育為胚囊母細(xì)胞，胚囊母細(xì)胞減數(shù)分裂形成直線形的四分體，近珠孔端的三個(gè)消失，近合點(diǎn)端的一個(gè)發(fā)育成為單核胚囊。單核胚囊經(jīng)三次有絲分裂，發(fā)育為成熟胚囊。成熟胚囊包括一個(gè)卵細(xì)胞，一個(gè)大型的中央細(xì)胞（內(nèi)含兩個(gè)極核或一個(gè)次生核），三個(gè)反足細(xì)胞（位于胚囊合點(diǎn)端），兩個(gè)助細(xì)胞。
當(dāng)雌蕊、雄蕊成熟后，即可開花?；ǚ哿Ｓ苫ǚ勰抑猩⒊觯柰饬鞯酱迫镏^上，稱為傳粉。傳粉有自花傳粉和異花傳粉兩種方式，異花傳粉對(duì)植物生活有利。傳粉的媒介主要有昆蟲和風(fēng)等?；ǚ哿Ｅc柱頭識(shí)別后，親和的則萌發(fā)形成花粉管，花粉管通過花柱進(jìn)入胚珠的胚囊并釋放2個(gè)精細(xì)胞，分別與卵細(xì)胞和極核融合完成雙受精，分別形成合子和初生胚乳核。雙受精作用是被子植物特有的生殖現(xiàn)象。利用生物技術(shù)可進(jìn)行離體受精。
