看似平和而安詳?shù)纳?，?shí)際上無時(shí)無刻不在進(jìn)行著殘酷的競(jìng)賽。在地面之上，植物需要不斷地長高和擴(kuò)大葉面積，以爭(zhēng)取到更多的陽光和吸收更多二氧化碳。而在地面之下，植物則伸展著根系，來獲得更多的水分和礦質(zhì)元素。這一切，都是為了更好地進(jìn)行光合作用，從而生產(chǎn)植物生長所必需的有機(jī)物。
在這片寧靜的綠色之下，森林中的樹木都在為生存而努力。圖片：greengrowthknowledge.org
生存不易，辛辛苦苦進(jìn)行光合作用產(chǎn)出的東西，沒道理不自己留著，對(duì)吧？科學(xué)家們也曾這樣以為。由于不同植株之間極少存在“吃與被吃”的關(guān)系，因此，一個(gè)傳統(tǒng)而顯而易見的觀點(diǎn)是：光合作用的產(chǎn)物（或者叫“同化產(chǎn)物”）一旦在植物體內(nèi)被合成，就不會(huì)輕易在不同植株間“易手”——除非脫落或死亡。
迎著陽光生長，合成更多有機(jī)物。圖片：wallfizz.com
然而，瑞士巴塞爾大學(xué)和瑞士保羅謝爾研究所的一項(xiàng)研究，卻向這一看似“天經(jīng)地義”的觀點(diǎn)發(fā)出了挑戰(zhàn)。研究者們發(fā)現(xiàn)，植物通過枝葉合成的同化產(chǎn)物，會(huì)通過根系在不同植株間發(fā)生著巨量的轉(zhuǎn)移。換句話說，植物也會(huì)通過根系進(jìn)行“地下交易”，彼此相互交換自身合成的有機(jī)物。
讓我們來做個(gè)實(shí)驗(yàn)吧
根系埋藏于地下，并不輕易顯露真身；而層層疊疊的分支，使得植物的根從數(shù)十厘米粗的主根，一路分為直徑不足一毫米的細(xì)根（fine root）。要探究有機(jī)物在如此纖細(xì)而復(fù)雜的根系網(wǎng)絡(luò)中如何轉(zhuǎn)移，看起來幾乎是一個(gè)不可能完成的任務(wù)。
榕屬植物的根系。圖片：counselingoneanother.com
不過，科學(xué)家們另辟蹊徑，利用一種被稱為“開放大氣二氧化碳富集”（free air CO2 enrichment, FACE）的技術(shù)，使用人工提供的二氧化碳對(duì)植物體內(nèi)的有機(jī)物進(jìn)行標(biāo)記，進(jìn)而追蹤了這些有機(jī)物的移動(dòng)途徑。
科學(xué)家們?cè)谌鹗堪腿麪柕貐^(qū)的一片混交林中開展的這項(xiàng)實(shí)驗(yàn)，本身就是一個(gè)大工程——他們選取了5株高度近40米的歐洲云杉（Picea abies）為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，通過起重機(jī)在每棵樹的樹冠上布滿了能釋放二氧化碳的管道。通過精密的電子閥控制和傳感器監(jiān)測(cè)，整套FACE系統(tǒng)能將樹冠籠罩在一定濃度的“標(biāo)記用二氧化碳”氛圍之中，實(shí)驗(yàn)時(shí)間長達(dá)五年之久。
實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地遠(yuǎn)景。圖片：University of Basel, research group C. K?rner
實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地里的歐洲云杉。圖片：University of Basel, research group C. K?rner
如何探究根系中的秘密
這些標(biāo)記用的二氧化碳，跟大氣中的二氧化碳有什么區(qū)別？嚴(yán)格來說，標(biāo)記用的二氧化碳?xì)怏w相當(dāng)“純凈”——純凈到幾乎只由含有碳12原子的二氧化碳分子組成；而含有碳13原子的二氧化碳分子含量則遠(yuǎn)低于大氣中的二氧化碳水平。換句話說，科學(xué)家們是用低碳13豐度的二氧化碳來標(biāo)記樹木。
標(biāo)記二氧化碳以探究有機(jī)物的傳遞與轉(zhuǎn)移。圖片：eschooltoday.com
這樣一來，那些被標(biāo)記的歐洲云杉體內(nèi)的碳中，碳13的豐度要低于周圍沒有被標(biāo)記的樹木——包括另外五棵作為對(duì)照的歐洲云杉。在吸收自然大氣二氧化碳的樹木中，碳13豐度的偏差千分率（δ13C）一般在-27‰左右；而在那些被標(biāo)記的樹木中，這一數(shù)值可降至-30‰左右。
FACE實(shí)驗(yàn)中覆蓋樹木，用于釋放二氧化碳的管道。圖片：
別看這倆數(shù)值好像沒差多少，這種碳同位素豐度的差異足以被科學(xué)家們檢測(cè)出來，從而測(cè)量樹木不同組分以及不同樹木間碳同位素豐度的變化，最后重構(gòu)出有機(jī)物在植物體內(nèi)和植物間的傳遞和轉(zhuǎn)移過程。
樹木之中、根系之間的秘密
研究者們?cè)诜治雠c被標(biāo)記的歐洲云杉相鄰的樹木，如歐洲赤松（Pinus sylvestris）、歐山毛櫸（Fagus sylvatica）以及歐洲落葉松（Larix decidua）的碳13豐度時(shí)發(fā)現(xiàn)，這些樹木的根部，尤其是細(xì)根的碳13豐度也發(fā)生了顯著的下降，而它們樹冠部位的碳13豐度則沒有顯著變化。
跟未經(jīng)標(biāo)記對(duì)照組（Control，左）樹木相比，用人工二氧化碳標(biāo)記（左，5-yr CO2 labeling）的歐洲云杉（紅）的同化產(chǎn)物被轉(zhuǎn)移到了相鄰三種不同的樹木之中，這些樹細(xì)根（Fine roots）的碳13豐度變化尤為明顯。圖片：參考文獻(xiàn)
這一結(jié)果表明，被標(biāo)記的歐洲云杉通過根系和周圍樹木間發(fā)生了有機(jī)物的交換。低碳13豐度的有機(jī)物被周圍樹木吸收，而歐洲云杉本身也獲得了其他樹木所產(chǎn)生的高碳13豐度的有機(jī)物。通過對(duì)植物細(xì)根碳13豐度的精細(xì)測(cè)量可以推算：一棵樹木的細(xì)根中，有近40%的有機(jī)物被轉(zhuǎn)移給了其他植株。如果換算到每公頃土地上，那么植物細(xì)根間交換的有機(jī)物高達(dá)每年280千克。
原來是根際土壤中的真菌
那么，如此大量的有機(jī)物交換是如何發(fā)生的呢？科學(xué)家將目光投向了一大類植物的共生者：菌根真菌。人們很早之前就知道，幾乎所有的樹木根系表面都會(huì)有真菌附著，形成所謂菌根（Mycorrhiza）的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。菌根的存在，不但有助于水分、礦物質(zhì)的吸收，更為重要的是介導(dǎo)了復(fù)雜的有機(jī)物合成和轉(zhuǎn)運(yùn)過程。
附著在根系上的菌根。圖片：allweblink.com
研究者對(duì)土壤中與植物根系共生的菌根真菌，以及普通的腐生真菌體內(nèi)碳13豐度進(jìn)行了測(cè)量，發(fā)現(xiàn)在未被標(biāo)記的樹木根際土壤中，菌根真菌和腐生菌具有類似的高碳13豐度。而在被標(biāo)記的樹木及其鄰近樹木根際土壤中，菌根菌體內(nèi)的碳13豐度則顯著下降，而腐生菌則沒有顯著變化。
這一現(xiàn)象表明，樹木根系間有機(jī)物的轉(zhuǎn)移，并非是由植物組織脫落、死亡、分解造成，而是通過共生菌根菌主動(dòng)進(jìn)行的。
盡管植物不能派遣“商隊(duì)”，但根際土壤中的大量菌根真菌形成了龐雜的交換網(wǎng)絡(luò)，不同種類的樹木都能通過它們進(jìn)行同化產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移。圖片：10.1126/science.aaf4694
這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果提示，植物之間的相互關(guān)系，遠(yuǎn)比人們之前所想象的頻繁和復(fù)雜：植物根系間不但存在化學(xué)信息交流（如化感作用）、物質(zhì)資源競(jìng)爭(zhēng)外，還存在著同化產(chǎn)物的交換。
那么，這種“地下交易”為什么會(huì)產(chǎn)生呢？目前我們還不知道確切原因。一個(gè)可能的解釋是，植物向共生真菌提供了大量的有機(jī)物來支持自身菌根的生長，而不同植株的不同菌根之間則會(huì)爭(zhēng)奪和再次分配這些有機(jī)物，從而形成了有機(jī)物的多向轉(zhuǎn)移。不過，這一猜想還有待于進(jìn)一步的研究。但無論如何，這一發(fā)現(xiàn)為我們打開一扇了解森林生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)作規(guī)律的新窗口。
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