【前人研究總結(jié)】PSR與植物免疫有關(guān)
植物通過(guò)PSR(phosphate starvation responses 低磷響應(yīng))途徑去適應(yīng)低Pi環(huán)境，從PSR與微生物之間的聯(lián)系【① 在自然土壤環(huán)境中可以激發(fā)PSR；② 土壤共生真菌會(huì)定殖在植物根部幫助植物吸磷，但是其定殖的過(guò)程會(huì)受到植物磷水平的影響】進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)PSR與植物免疫有關(guān)。前人的研究中沒(méi)有直接說(shuō)明PSR與植物免疫的調(diào)控關(guān)系是什么樣的。
【本研究】PSR與植物免疫之間的調(diào)控關(guān)系
首先證明PSR與微生物之間存在作用關(guān)系：PSR影響根系微生物組成，在低磷條件下（無(wú)糖）SynCom(人工重組微生物群落)會(huì)induce PSR；然后進(jìn)一步證明PSR不僅參與植物Pi吸收，還會(huì)調(diào)控植物免疫：PHR1是PSR途徑中的關(guān)鍵調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子，它的缺失會(huì)造成植物reduce PSR，enhance植物免疫。通過(guò)3種方式【by target gene promoter occupancy, and functional, as validated by pathology phenotypes 】證明PHR1對(duì)植物免疫的調(diào)控是直接的。
① PSR途徑中的某些基因會(huì)受到細(xì)菌存在的影響
phf1, nla, phr1在無(wú)菌Agar條件與有菌wild soil中，地上部分Pi的積累量有差異【圖b】
| Mutant | Agar【無(wú)菌】 | Soil【有菌】 |
|---|---|---|
| phf1 | Pi: phf1 < Col-0 | Pi: phf1 > Col-0 |
| nla | Pi: nla > Col-0 | Pi: nla < Col-0 |
| phr1 | Pi: phr1 < Col-0 | Pi: phr1 = Col-0 |
參與PSR pathway的基因分為三類(lèi)，存在上下游關(guān)系【圖a】
② PSR途徑會(huì)影響根系細(xì)菌的組成，并且不依賴(lài)于Pi的積累量
參與PSR途徑的不同基因?qū)Ω导?xì)菌的影響不同
這種影響中存在pattern：PSR途徑中的基因分三類(lèi)【圖a】，同一類(lèi)基因?qū)Ω导?xì)菌的影響相似，不同類(lèi)之間有明顯差異
不同基因型植物對(duì)根系細(xì)菌的影響與Pi積累量之間沒(méi)有pattern
③ PSR途徑對(duì)根系細(xì)菌的影響僅在OTU水平
在OTU水平可以看到很好的pattern，可以將基因型很好的區(qū)分【圖d】，但是在family水平時(shí)，發(fā)現(xiàn)同一family中的OTU呈現(xiàn)的pattern不一致，不能很好的區(qū)分基因型。
Fig. 3是對(duì)一套轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行多方面分析，與Fig. 2b的區(qū)別是：Fig. 2b中的193 marker genes是依據(jù)前人的研究數(shù)據(jù)找到的，不包含本研究的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)。
這套轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)產(chǎn)生的條件：low Pi，SynCom，or both【PSR-SynCom DEG】。然后尋找差異基因【DEGs】，對(duì)所有DEGs聚類(lèi)分析獲得12個(gè)cluster【圖a】
12個(gè)cluster中的基因組成：
① 85%的193 marker genes與DEGs cluster有overlap【圖b】
② PHR1 ChIP-seq獲得的很多target genes與DEGs
cluster有overlap【圖c】，這些target genes中與PSR相關(guān)的基因也與DEGs cluster有overlap【圖d】
③ Defense response，JA response和SA response的marker genes與DEGs cluster有overlap【圖d】
PHR1直接調(diào)控植物免疫【SA，JA處理后的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)】
① SA-，JA-response中up-regulated genes與PSR-SynCom DEGs有overlap 【468 versus 251 expected for SA, and 165 versus 80 expected for JA 】
② SA-，JA-response中up-regulated genes與PHR1的target genes有overlap【圖e】
③ SA-，JA-response中up-regulated genes，PHR1的target genes與PSR-SynCom DEGs三者間有overlap【圖f】
④ SA-response中up-regulated genes在phr1和phr1；phl1中enrich【PHR1介導(dǎo)的免疫與SA相應(yīng)的免疫一致】
無(wú)菌，低磷有糖條件下的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)【常規(guī)研究PSR用的條件】
① 證明PHR1在無(wú)菌低磷有糖條件下也會(huì)參與植物免疫
證據(jù)一：與免疫激素SA, JA處理的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)比較，發(fā)現(xiàn)很多phr1;phl1和SA上調(diào)的基因有overlap【圖a, b】
證據(jù)二：phr1;phl1在SynCom條件下的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)中，被注釋與免疫有關(guān)的基因與無(wú)菌低磷條件下的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)有overlap【圖c】
② PHR1 negative 植物免疫【之前用的詞都是PHR1 regulate植物免疫，這里用的是negatively regulate】
用flg22處理植物，發(fā)現(xiàn)flg22-responsive genes 【PTI marker genes】在突變體phr1;phl1中有很高的表達(dá)量，并且不依賴(lài)Pi的濃度【圖d】
③ phr1;phl1會(huì)提高植物抵抗疾病【真菌和細(xì)菌】的能力【圖e, f】
【phf1 a redundant paralogue of phr1 】
Homolog: A gene related to a second gene by descent from a common ancestral DNA sequence. The term “homolog” may apply to the relationship between genes separated by speciation ( see ortholog), or to the relationship betwen genes originating via genetic duplication (see paralog).
Ortholog: Orthologs are genes in different species that have evolved from a common ancestral gene via speciation. Orthologs often (but certainly not always) retain the same function(s) in the course of evolution. Thus, functions may be lost or gained when comparing a pair of orthologs.
Paralog: Paralogs are genes produced via gene duplication within a genome, paralogues can also exist in different species. The additional term outparalogue and inparalogue refer to paralogues that arise before and after speciation, respectively. Paralogs typically evolve new functions or else eventually become pseudogenes.
本文中：
By contrast, most JA-responsive genes exhibited lower expression in phr1 and phr1;phl1, including a subset of 18 of 46 genes known or predicted to mediate biosynthesis of defence-related glucosinolates. This agrees with the recent observation that phr1 exhibited decreased glucosinolate levels during Pi starvation.
參考文獻(xiàn) 21：Arabidopsis Basic Helix-Loop-Helix Transcription Factors MYC2, MYC3, and MYC4 Regulate Glucosinolate Biosynthesis, Insect Performance, and Feeding Behavior
Glucosinolate是一種次生代謝物，是一種防御物質(zhì)，在本文中主要影響herbivorous insects的feeding behavior 。
參考文獻(xiàn)22： Identification of primary and secondary metabolites with phosphorus status-dependent abundance in Arabidopsis, and of the transcription factor PHR1 as a major regulator of metabolic changes during phosphorus limitation
① 低磷脅迫會(huì)影響植物地上部分和地下部分的主生和次生代謝物的含量，其中PHR1是關(guān)鍵基因。
② 低磷條件，PHR1 up-rehulate glucosinolate的相關(guān)合成基因,然后提高glucosinolate在植物體內(nèi)的含量。
③ Glucosinolate還會(huì)參與植物abiotic stress：salt, high light，drought。
④ Methyl jasmonate treatment induces the expression of GS【glucosinolate】 biosynthesis genes and triggers GS accumulation.
沒(méi)有證明PSR直接與免疫有關(guān)，都是相關(guān)的描述【參考文獻(xiàn)11的研究依賴(lài)于12】
Nature：植物根系菌群如何平衡營(yíng)養(yǎng)與免疫？
熱心腸先生 2017-03-17 熱心腸日?qǐng)?bào)
原標(biāo)題：根系菌群驅(qū)動(dòng)磷酸鹽脅迫和免疫力的直接整合
① 植物生長(zhǎng)環(huán)境中的土壤和菌群都很多樣，微生物群落的結(jié)構(gòu)可能被土壤營(yíng)養(yǎng)成分所改變，微生物可能與植物競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分，也可能會(huì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)；
② 新研究發(fā)現(xiàn)即便在非脅迫磷酸鹽環(huán)境中，控制磷酸鹽脅迫響應(yīng)的基因網(wǎng)絡(luò)都會(huì)影響根系微生物組群落的結(jié)構(gòu)；
③ 在一群人工組合的細(xì)菌群落存在的情況下，建立了調(diào)控營(yíng)養(yǎng)與防御之間平衡的分子機(jī)制；
④ 擬南芥中響應(yīng)磷酸鹽脅迫的主轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)子能直接抵制防御，這與植物優(yōu)先響應(yīng)營(yíng)養(yǎng)應(yīng)激而非防御是一致的。
植物 菌群 根系菌群 擬南芥 免疫 磷酸鹽脅迫
Root microbiota drive direct integration of phosphate stress and immunity. Gabriel Castrillo,Paulo José Pereira Lima Teixeira,Sur Herrera Paredes,Theresa F Law, Laura de Lorenzo,Meghan E Feltcher,Omri M Finkel,Natalie W Breakfield,Piotr Mieczkowski,Corbin D Jones,Javier Paz-Ares, Jeffery L Dangl
3/15/17Article
DOI: 10.1038/nature21417 https://www.nature.com/articles/nature21417
https://www.mr-gut.cn/papers/read/1079323404?kf=mobile.search
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