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本篇是中生代哺乳動物發(fā)展史的第三篇。前面我們講到,哺乳動物在恐龍的壓力之下,經(jīng)過哺乳型類的改造和原獸在多路線的探索,步履維艱地邁進了中生代的黃金時期。
這個時期地球的氣候和地質(zhì)開始處于一個較為平穩(wěn)的階段。這個寧靜穩(wěn)定的環(huán)境,也恰恰給生物演化提供了一個絕妙的舞臺,地球進入了生命發(fā)展的黃金時代,各種生命競相綻放出自己輝煌燦爛的光芒,在這個偉大的時代留下了濃墨重彩的一筆。而哺乳動物也在這個時間段迎來了自己發(fā)展的一個重要拐點,這時期最繁盛的哺乳動物莫過于三尖齒獸。
白堊紀早期,恐龍時代極盛之時的哺乳動物
三尖齒獸科,顧名思義,就是臼齒上有三個較大的齒尖,排成一列。但是,摩爾根獸、賊獸(哺乳型動物)等類群的牙齒也擁有著相似特點,由此可以判定這種牙齒是哺乳動物一個原始特征。
雖然都是“三尖齒”,但三尖齒獸與更原始的類群不同之處在于,它們的牙齒左右方向更加扁平,具有一定的切割功能,臼齒之間形成鑲嵌結(jié)構(gòu),下頜后方有一個發(fā)達的顳窩,用來附著更多的肌肉用以提高咬合力。因為聽小骨的愈合,所以下頜到中耳區(qū)之間已經(jīng)不再像它們祖先那樣有那么多的小塊骨頭,聽力也顯著提高。因此,三尖齒獸是一類較為進步的類群。
現(xiàn)代哺乳動物包括我們?nèi)祟?,臼齒上也有三個較大的齒尖,但不是排成一列,而是成三角形分布——上臼齒內(nèi)側(cè)一個尖、外側(cè)兩個尖,下臼齒外側(cè)一個尖、內(nèi)側(cè)兩個尖。當牙齒咬合時,上、下臼齒的齒尖正好鍥入彼此齒尖之間的“凹”。這種“三角尖齒”咬合效率更高,更為進步??梢?,與現(xiàn)代哺乳動物相比,三尖齒獸的結(jié)構(gòu)還是比較原始的。
三尖齒獸目的位置,比現(xiàn)存單孔類進步,但比后獸、真獸原始
三尖齒獸家族中最早命名的、最根正苗紅的成員非三尖齒獸(Triconodon)本獸莫屬。和別的中生代獸族一樣,三尖齒獸長得像個散裝耗子,同時也繼承了哺乳動物在科技樹上猛點聽覺的優(yōu)良傳統(tǒng),中耳區(qū)變得特別寬大。
三尖齒獸牙齒的結(jié)構(gòu)特點是,臼齒三個主要齒尖的高度基本相當,呈圓錐狀;臼齒最前側(cè)那顆大齒尖前面有凹槽或者淺溝,可以與前面臼齒的最后一顆小齒尖互相鎖定形成鑲嵌結(jié)構(gòu)??偟膩碚f,三尖齒獸的牙齒很適于搗碎蟲子。
三尖齒獸的牙齒,“三尖齒”清晰可見
與三尖齒獸同為三尖齒獸科的煤尖齒獸(Meiconodon)屬,其臼齒與之大不相同。這個類群的臼齒齒列呈現(xiàn)出退化的趨勢,臼齒比較短,而且比較粗。剩余未退化的臼齒異常碩大,從前往后逐漸變細,齒尖稍微后傾且間隔相對較寬。而最為奇特的一點是,煤尖齒獸的齒尖從上往下看是不對稱的,其齒尖朝面頰一側(cè)比較圓潤,朝向舌頭一側(cè)呈棱狀。
從這些奇怪的臼齒來看,本文作者是比較傾向它們屬于雜食性動物,復(fù)雜的牙齒可以幫助其處理不同的食物,包括昆蟲、種子、樹葉甚至腐肉。
煤尖齒獸下頜和牙齒
臼齒上三個大齒尖是三尖齒獸類的重要特征,但是這個類群卻也存在著一個異類:弗魯塔掘獸(Fruitafossor,有的觀點認為屬于比三尖齒獸類更原始的位置,本文采用其屬于三尖齒獸類的觀點)。
與其他三尖齒獸類不同的是,弗魯塔掘獸的牙齒空心、呈管狀,且沒有釉質(zhì)層。而這樣奇葩的結(jié)構(gòu)在今天的土豚身上依舊可以看得到。同時粗壯的四肢長著巨大而鋒利的爪子用于善于刨土挖地。或許弗魯塔掘獸就像今天的土豚、食蟻獸一樣,會用發(fā)達的雙手挖掘出地下的螞蟻,送進嘴里享用。
弗魯塔掘獸
燕尖齒獸(Yanocondon)與熱河獸(Jeholodens),都是比較典型的三尖齒獸類,同屬于熱河獸科。與其他三尖齒獸不同的是,它們的臼齒都有了明顯變大的趨勢,可以很好地參與咀嚼。可見,這兩個類群雖小,但卻有著高效的處理昆蟲的機制。
熱河獸骨架和牙齒
熱河獸進化出了進步的類似真獸的肩帶,具備可動的肩胛骨和鎖骨,擁有可伸縮的關(guān)節(jié),具備靈活轉(zhuǎn)動的能力,表明熱河獸前肢不僅可以直立行走,甚至?xí)瓿筛鄰?fù)雜的動作,這是哺乳動物的特征。但是熱河獸的后肢依舊顯得很原始,雙腿只能往外張,依舊只能像爬行動物那樣進行匍匐前進的爬行動作。
燕尖齒獸的聽力則已經(jīng)發(fā)展到一個相對高級的過渡階段:此時三塊聽小骨已經(jīng)完全形成,多余的骨骼或消失,或與其他聽小骨愈合。但是,它的中耳區(qū)仍通過軟骨與下頜連接,這是一個原始特征;現(xiàn)代真獸的中耳和下頜已經(jīng)完全分離,聽力進一步增強,中耳與下頜的連接只在胚胎階段依稀可見。
燕尖齒獸骨架
熱河獸科的遼尖齒獸(Liaoconodon),犬齒、下門牙和臼齒有持續(xù)增大的趨勢,臼齒的主齒尖也開始變長變粗,這是一個朝著掠食者方向進化的信號。從它具有較長的身體和槳狀四肢來看,這應(yīng)該是種半水生的哺乳動物。
遼尖齒獸骨架
三尖齒獸主要以昆蟲為食,但是稍大的物種已經(jīng)具備了食肉的特征,開始向食腐動物甚至掠食者方向發(fā)展,這是哺乳動物首次往積極掠食者方向進軍。
戈壁尖齒獸(Gobicondon),因化石在戈壁出土而得名,但是它生活的那個時期卻是一個完全與荒涼無關(guān)的年代,這個類群的化石在中國新疆和內(nèi)蒙古及遼寧、蒙古國、俄羅斯西伯利亞甚至美國的蒙大拿州都有出土,分布范圍極其廣闊,是那個時代最成功的哺乳動物。
戈壁尖齒獸骨架
戈壁尖齒獸下門齒不僅急劇增大并有前傾的趨勢,下犬齒則開始萎縮,而犬齒、門齒、前臼齒都有圓錐化趨勢,變得尖銳,有的種類還發(fā)現(xiàn)了發(fā)達的矢狀脊和顴弓(這是咀嚼肌附著的部位)。一切證據(jù)都在表明:它是一個兇悍的掠食者,或許會捕殺其他的獸類、蜥蜴甚至小型恐龍,亦或者利用嬌小的身軀偷偷摸摸地跑到正在進食的肉身恐龍的餐桌旁邊蹭一頓飯?裝完逼就跑真是刺激,這句話用在戈壁錐齒獸身上一點也不過分。
戈壁尖齒獸
接下來我要介紹的則是三尖齒獸類中的大明星:爬獸(Repenomamidae)。因為這個物種被發(fā)現(xiàn)的時候曾經(jīng)震驚了整個古生物界:當時人們認為恐龍統(tǒng)治下的哺乳動物都是一群小得可憐的東西,只敢晝伏夜出,在夜色保護下出來抓抓蟲子。
但是,被發(fā)現(xiàn)的強壯爬獸的化石居然長達70-80厘米,不僅如此,在胃里還發(fā)現(xiàn)了一只鸚鵡嘴龍的殘骸。此時,妄自菲薄的人類科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一個前所未見的事實:在1.3億年前的遼寧,一只哺乳動物把一只恐龍給吃了。這顛覆了許多人的認知,人們這時才知道,原來在恐龍時期的哺乳動物就已出現(xiàn)過了一種小型掠食者。
以恐龍為食的強壯爬獸/趙闖
爬獸,顧名思義就是具有爬行動物特征的獸類。它的四肢長在身體兩側(cè),無法直立行走,只能作爬行運動。爬獸擁有著短而寬的吻部,有著較大的顳窩填充咬合肌,與今天咬合力強大的美洲豹有些相似。
下頜的犬齒、門牙與前臼齒具有前傾的特征,而上頜的犬齒、門牙、前臼齒的齒尖卻后曲;犬齒相對較小與門齒相似,而犬齒、門齒、前臼齒均呈圓錐狀。臼齒開始變寬且中間的大齒尖急劇膨大,同時兩側(cè)的小齒尖開始出現(xiàn)明顯的退化趨勢。
這些牙齒特征表明爬獸的捕獵方式與常規(guī)哺乳動物不一樣。常規(guī)哺乳掠食者捕獵時候會利用犬齒殺死獵物,通過門牙撕咬、裂齒切割、臼齒咀嚼后再吞下獵物,牙齒有著非常明確的分工,而爬獸的牙齒更類似同形齒,捕獵時將鋒利的牙齒嵌入獵物體內(nèi),利用強大的咬合力撕扯下一塊肉后囫圇吞下,這種方式更像恐龍、鱷魚等爬行類動物,可謂是名副其實的爬獸。
強壯爬獸
隨后更大的巨爬獸被發(fā)現(xiàn),這種長1米、重12-15公斤的哺乳類在那個時期完全可以算是巨獸了,哪怕在今日也有郊狼那么大。巨爬獸的門牙變得更加粗大,上犬齒也變成了雙齒根,從而更加堅固,下臼齒的主齒尖兩側(cè)的齒尖也變大,剛好可以與上臼齒形成咬合,牙齒之間的距離也在變小。
此外,巨爬獸還有更強壯的下頜、更發(fā)達的矢狀脊和顴弓。一切的一切都說明了巨爬獸并非強壯爬獸的普通放大,而是一個裝備更精良的獵手。盡管爬獸朝著掠食者方向進行了一個嘗試,并且向恐龍發(fā)起了挑戰(zhàn),但是在那個恐龍霸權(quán)不可撼動的年代,爬獸終究只能欺負一下小恐龍甚至其幼崽,在羽王龍、中國暴龍等真正的霸主面前只是個嬰兒。
巨爬獸的頭骨和牙齒
在哺乳動物發(fā)展進入多樣化的時候,三尖齒獸家族中有一支哺乳動物再次學(xué)會了滑翔的技能,那就是翔獸(Volaticotherium)。
在此之前,賊獸類的阿霍氏樹賊獸、似叉骨祖翼獸(名字來源于鎖骨與鎖骨間愈合,形成Y字狀,與鳥類的叉骨很相似)、雙缽翔齒獸(名字來源于其牙齒具有研磨功能很像研缽)都學(xué)會了滑翔技能。
遠古翔獸/趙闖
與這些前輩們類似,翔獸膨松的尾巴與細長的四肢之間都有一張巨大的翼膜,翼膜上覆蓋著用來保暖的毛發(fā)。但是跟以松柏、蕨類、蘇鐵、銀杏的嫩葉、嫩芽、球果、種子為主食的素食前輩們不同的是,翔獸的犬齒長而尖,門齒小呈圓錐狀,臼齒的三個鋒利的齒尖朝后傾斜,這是一種高度食蟲化的特征。
有的科學(xué)家根據(jù)三個齒尖認為翔獸屬于三尖齒獸類,而有的科學(xué)家認為翔獸是三尖齒獸進化的,但是應(yīng)該處于更加先進的分類地位,這點就不探討了。
翔獸
我們不難想象當時熱鬧的天空是一副怎么樣的景象:巨大的翼龍在湛藍的高空俯瞰著地上的蕓蕓眾生;樹棲的翼龍在林間飛舞追逐著昆蟲;新崛起的鳥類則在石頭上扇動著尚未成熟的翅膀摸索著仍舊不太熟悉的飛行方式;樹枝上一只翔獸騰空一躍在御風(fēng)而行,它的身后有一只黑得發(fā)亮的小盜龍在揮舞著四只翅膀在追趕著,殊不知在茂密的葉子里躲藏著一只中國鳥龍在秘密注視著這一切,并尋找合適的時機隨時做好起飛的準備……
至此,哺乳動物在中生代取得了多樣化的發(fā)展,但是在這個興盛發(fā)展的背后,我們也能看到殘酷無情的競爭和辛苦掙扎的求生,地球進入一個穩(wěn)定的發(fā)展時期,這既是一個機遇,亦是一個挑戰(zhàn)——在獲得一個良好的環(huán)境發(fā)展的同時也面對著同樣獲得良好發(fā)展機遇的對手的競爭。
翔獸的生活
面對來自各方面的挑戰(zhàn),哺乳動物有的選擇了劍走偏鋒,開辟新的生存道路,錯開與對手的競爭;有的解鎖了新的技能,在面對天敵的捕殺之時得以逃生;有的迎難而上、一戰(zhàn)到底,選擇了硬碰硬的方式,讓自己從獵物變成了獵手;有的優(yōu)化了結(jié)構(gòu),為的是擁有更多地參與競爭的資本。
如今我們可以通過一塊塊凝固的化石來體驗競爭的激情澎湃,感受演化的波瀾壯闊,欣賞生命的五彩斑斕,領(lǐng)悟生存的驚心動魄。化石上的小生命是不幸的,因為它們的生命已經(jīng)只能定格在那一瞬間;化石上的小生命是幸運的,因為它們奮斗的身姿足以感動了撫摸著它們遺骸的后代。
我們也許應(yīng)該要向那些在那個崢嶸歲月中,遭遇眾多艱難險阻仍未放棄希望,頑強地在每一寸土地上苦苦求生的祖先們說一聲“謝謝”。
生命不息,生存不止。