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圖1. 土壤DNA和RNA病毒及其已知宿主的分類(lèi)組成。a、 土壤DNA病毒的分類(lèi)組成（科分配，內(nèi)圈；類(lèi)分配，外圈）。DNA病毒群沉積在IMG/VRv3中，棲息地為陸地；土壤和陸地；使用以下標(biāo)準(zhǔn)提取和篩選“農(nóng)田”：長(zhǎng)度大于10kb或通過(guò)checkV分類(lèi)為具有高至中等置信度的完整基因組；VirSorter進(jìn)行的類(lèi)別1和類(lèi)別2分類(lèi)；和P≥0.9和P< 0.05。合格病毒群的分類(lèi)分配是從IMG/VR數(shù)據(jù)獲得的。帶星號(hào)的病毒家族名稱(chēng)是2021之前發(fā)布的分類(lèi)名稱(chēng)，在2021國(guó)際病毒分類(lèi)委員會(huì)（ICTV）分類(lèi)發(fā)布時(shí)建議廢除。b.a.部分中檢測(cè)到了各自雙鏈DNA（dsDNA）病毒的已知宿主。從病毒宿主數(shù)據(jù)庫(kù)中收集檢測(cè)到的DNA病毒家族的宿主譜系（門(mén)或超門(mén)）。對(duì)于已知感染多個(gè)宿主的病毒家族，病毒-宿主配對(duì)的計(jì)數(shù)通過(guò)分配的不同宿主的數(shù)量進(jìn)行歸一化。c、 土壤RNA病毒的分類(lèi)組成。在數(shù)據(jù)集VR1507中的RNA病毒群中，篩選了來(lái)自土壤的RNA病毒（棲息地為“陸地；土壤”）。在門(mén)水平中從數(shù)據(jù)庫(kù)（RiboV1.4_Info.tsv）中檢索合格RNA病毒群的分類(lèi)分配。d，c部分檢測(cè)到的相應(yīng)RNA病毒的已知宿主。使用與DNA病毒相同的方法獲得RNA病毒家族的宿主信息。e、dsDNA病毒（紅色）和RNA病毒（藍(lán)色）的結(jié)構(gòu)示意圖，括號(hào)中顯示了近似大小。請(qǐng)注意，病毒不是按比例繪制的。FCB是一個(gè)超級(jí)細(xì)菌門(mén)，由纖維桿菌門(mén)、氯生物門(mén)和擬桿菌門(mén)組成。PVC是由Planctomycetota、Verrucomicrobiota和Chlamydiota組成的細(xì)菌超門(mén)。

單鏈DNA病毒

與dsDNA病毒相比，單鏈DNA (ssDNA)病毒在土壤中更難研究。這種差異很大程度上是由于最初針對(duì)dsDNA優(yōu)化的DNA測(cè)序方法，因此排除了ssDNA病毒(框1)。此外，用于土壤DNA病毒分類(lèi)的嚴(yán)格標(biāo)準(zhǔn)(例如，只有大于10 kb的序列)不利于較小的ssDNA病毒。因此，我們目前對(duì)土壤中ssDNA病毒的了解仍然有限。土壤中ssDNA病毒與dsDNA病毒的相對(duì)數(shù)量一直存在爭(zhēng)議。例如，ssDNA病毒在稻田土壤、農(nóng)業(yè)土壤、草地土壤和其他土壤中的病毒體(從土壤中提取的病毒部分)中占主導(dǎo)地位；然而，ssDNA病毒僅占從解凍的永久凍土中提取的病毒體的4%。這些差異可能是由于不同研究中采用的方法存在偏差。例如，據(jù)報(bào)道多重置換擴(kuò)增優(yōu)先擴(kuò)增ssDNA，因此偏向于ssDNA病毒。或者，這些差異可能反映了不同土壤類(lèi)型中不同的病毒群落。因此，需要一致的和多種定量方法來(lái)進(jìn)一步評(píng)估土壤中ssDNA病毒和dsDNA病毒的相對(duì)量。

      雖然ssDNA病毒的相對(duì)多度在不同的土壤樣本中有所不同，但有一些類(lèi)型的ssDNA病毒是常見(jiàn)的，包括微小噬菌體科、環(huán)狀病毒科和類(lèi)雙生病毒科的成員。微小噬菌體科是感染腸桿菌的ssDNA噬菌體家族。剩余的ssDNA病毒家族包含已知感染真核生物的病毒。ssDNA病毒也因其高突變率而聞名，這不僅有助于ssDNA病毒群落的高度多樣化，也有助于病原體的出現(xiàn)。土壤中的ssDNA植物病原體的例子包括在番茄、玉米、甘蔗和蠶豆中引起疾病的病原體。需要進(jìn)一步的工作來(lái)更好地了解土壤中ssDNA病毒的多樣性及其生態(tài)作用。

RNA病毒

      土壤RNA病毒的發(fā)現(xiàn)落后于dsDNA病毒，因?yàn)榕cDNA相比，從土壤中提取RNA(框1)存在公認(rèn)的困難。從海水中提取的病毒中的RNA和DNA的比較顯示，RNA病毒多度與DNA病毒相當(dāng)，甚至更高，但這還沒(méi)有對(duì)土壤進(jìn)行計(jì)算。最近，隨著RNA提取和測(cè)序方法的改進(jìn)，研究開(kāi)始揭示從土壤中提取的RNA中RNA病毒的基因組多樣性。

      對(duì)宏轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的篩選揭示了草地土壤中含有豐富的RNA噬菌體。迄今為止，在草原土壤中篩選出的最多樣的RNA病毒是Leviviridae中的噬菌體。有趣的是，還不知道Leviviridae的成員具有溶原性生命周期。因此，它們的流行表明它們?cè)谡麄€(gè)裂解生命周期中通過(guò)感染和裂解主動(dòng)控制其目標(biāo)宿主群體。這一發(fā)現(xiàn)很有趣，因?yàn)椴莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)的生態(tài)在很大程度上是由植物-土壤反饋構(gòu)成的，而處于競(jìng)爭(zhēng)的地上植物物種之間的共存是由土壤中病原體的特異性和強(qiáng)度決定的。相對(duì)于種間競(jìng)爭(zhēng)，病原體增加了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的相對(duì)強(qiáng)度，從而降低了植物群落中競(jìng)爭(zhēng)排斥的風(fēng)險(xiǎn)。如果Leviviridae的成員不成比例地存在，并且是強(qiáng)制性的裂解性噬菌體，那么它們很可能對(duì)植物-土壤反饋的相對(duì)強(qiáng)度有直接的調(diào)節(jié)作用(取決于它們的宿主范圍以及它們最常見(jiàn)的宿主本身是否是通用共生體)。此外，已經(jīng)在土壤宏轉(zhuǎn)錄體中檢測(cè)到幾種真核RNA病毒，它們具有潛在的真菌、昆蟲(chóng)和植物宿主。

      在不同位置的草原發(fā)現(xiàn)了RNA病毒的一些差異。例如，在真核宿主中具有廣泛預(yù)測(cè)宿主范圍的呼腸孤病毒科中的病毒在美國(guó)堪薩斯州最豐富，但是在加利福尼亞草原土壤中不存在。相比之下，在另一項(xiàng)研究中，最豐富的RNA病毒是納米病毒科中的有絲分裂病毒。這種差異可能是由于不同宿主的環(huán)境選擇，這種選擇滲透到病毒群落中。通過(guò)使用不同的方法(對(duì)測(cè)序前從土壤中富集的病毒樣顆粒(即RNA病毒體)進(jìn)行RNA測(cè)序)，發(fā)現(xiàn)不同的草原土壤以正鏈單鏈RNA (ssRNA)病毒為主，其中豆?fàn)畈《鹃T(mén)最豐富(~40%)，檢測(cè)到很少的dsRNA病毒(例如Duplornaviricota)和負(fù)鏈ssRNA病毒(例如Negarnaviricota)。不同地區(qū)草原RNA病毒群落的這些差異可能是由于以前未認(rèn)識(shí)到的土壤RNA病毒群落的高度多樣性，以及所用方法的差異。例如，對(duì)于RNA病毒體方法，無(wú)衣殼RNA病毒在從土壤中提取的過(guò)程中容易溶解，因此它們通常被排除在下游分析之外。因此，在比較不同的數(shù)據(jù)集時(shí)，考慮用于檢測(cè)RNA病毒的方法是很重要的。

      最近對(duì)環(huán)境RNA病毒的一項(xiàng)全球調(diào)查，基于對(duì)存放在IMG/M數(shù)據(jù)庫(kù)(2020年1月)的5150個(gè)宏轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)集的篩選，導(dǎo)致已鑒定的RNA病毒體擴(kuò)大了五倍。從該數(shù)據(jù)庫(kù)中，我們提取了來(lái)自陸地環(huán)境的RNA病毒序列的代表及其指定的分類(lèi)學(xué)(圖1c)。因?yàn)橐阎蠷NA病毒都具有依賴(lài)RNA的RNA聚合酶，所以這是RNA病毒的一個(gè)有用的系統(tǒng)發(fā)育標(biāo)記。使用RNA依賴(lài)的RNA聚合酶系統(tǒng)發(fā)育標(biāo)記，大多數(shù)土壤RNA病毒可以被分類(lèi)，只有10%未被分類(lèi)。與DNA病毒類(lèi)似，這些土壤RNA病毒在形態(tài)上不同，但它們通常比DNA病毒小(圖1e，藍(lán)色圖標(biāo))。Lenarviricota門(mén)是全球土壤RNA病毒體中最具多樣性的一個(gè)門(mén)，包含在草原土壤中最具多樣性的Leviviridae科。Pisuviricota和Kitrinoviricota也是土壤中高度多樣化的RNA病毒門(mén)(圖1d)。Lenarviricota和Kitrinoviricota的成員和Pisuviricota的一些成員是正義ssRNA病毒，而Negarnaviricota的成員是負(fù)義ssRNA病毒，其余的是雙鏈RNA病毒。根據(jù)我們的比較，正義ssRNA病毒是全球調(diào)查中包括的最多樣化的病毒。盡管檢測(cè)到的RNA病毒大部分被分類(lèi)，但是它們的宿主仍然是未知的，已知的宿主主要是真菌、后生動(dòng)物和植物(圖1d)。

圖2. 土壤病毒生態(tài)效應(yīng)和生活方式的不同方面。不同的土壤病毒有不同的宿主：例如，噬菌體（噬菌體）感染細(xì)菌，一些巨型病毒感染原生生物，一些RNA病毒可以感染真菌（最常見(jiàn)的是通過(guò)菌絲融合）。在噬菌體的情況下，宿主可能由于病毒感染而被裂解，將細(xì)胞物質(zhì)釋放到環(huán)境中，這些物質(zhì)可以通過(guò)病毒分流器被土壤微生物代謝?；蛘?，死亡的生物量可以作為尸體埋在土壤中。另一種途徑是溶原性，即噬菌體結(jié)合到宿主的基因組中。宿主基因組由藍(lán)色圓圈表示，原噬菌體部分為紅色。被攜帶輔助代謝基因的裂解或溫和噬菌體感染的宿主可能表達(dá)輔助代謝功能，可以補(bǔ)充宿主代謝。輔助代謝基因的酶產(chǎn)物由細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的紅色形狀表示。由于病毒分流和輔助代謝，土壤微生物群落的成員可能會(huì)增加種群密度。有時(shí)，細(xì)菌通過(guò)CRISPR間隔物的積累而對(duì)重復(fù)感染產(chǎn)生抵抗力，甚至在感染后獲得毒力（紅色符號(hào)表示的毒力因子），這導(dǎo)致“感染”細(xì)胞的持續(xù)生長(zhǎng)或生態(tài)位的變化。

溶原現(xiàn)象

      溫和噬菌體(原噬菌體)普遍存在于許多不同類(lèi)型的土壤中。高達(dá)40%的陸地細(xì)菌種群含有可誘導(dǎo)的溫和病毒。與水生系統(tǒng)中的噬菌體相比，土壤中的噬菌體被認(rèn)為具有更普遍的溶原性生活方式?！按畛藙倮摺奔僬f(shuō)認(rèn)為，當(dāng)宿主密度高時(shí)，溫和的生活方式更受青睞。因此，病毒有機(jī)會(huì)通過(guò)溶原作用利用它們的宿主，而不是裂解它們。相反,“殺死勝者”假說(shuō)認(rèn)為優(yōu)勢(shì)宿主被噬菌體裂解。在宿主細(xì)胞受營(yíng)養(yǎng)脅迫的土壤中，溫和且有利于宿主存活的病毒更有可能被選擇和保留，從而支持“搭乘勝利者”假說(shuō)。一項(xiàng)模擬研究進(jìn)一步支持了這一假設(shè)，該研究表明，在導(dǎo)致宿主多度和活性降低的條件下，溶原性是有利的。盡管在基于培養(yǎng)的研究中已經(jīng)報(bào)道了溶原性噬菌體和宿主之間增強(qiáng)的互利關(guān)系的潛在機(jī)制，但由于實(shí)驗(yàn)的挑戰(zhàn)，很少在土壤中進(jìn)行明確測(cè)試(方框1)。

      溶原性在土壤環(huán)境中很難評(píng)估。已經(jīng)使用的一種方法是化學(xué)誘導(dǎo)。例如，絲裂霉素C已被用于誘導(dǎo)溶原，以計(jì)算VBR和估計(jì)土壤中的溶原性。VBR取決于土壤類(lèi)型，從小于1到幾千不等。高VBR表明高病毒動(dòng)力學(xué)。相比之下，低VBR反映了較低的裂解繁殖率和活性和/或高的病毒衰變率?；蛘?，病毒只是從系統(tǒng)中消失，例如被土壤顆粒吸附。當(dāng)在不同季節(jié)和不同管理實(shí)踐下的土壤中進(jìn)行比較時(shí)，發(fā)現(xiàn)土壤中的誘導(dǎo)型溫和噬菌體比游離細(xì)胞外病毒更不相似，這表明它們對(duì)環(huán)境條件變化的反應(yīng)不同。

病毒-宿主相互作用

      在溶原過(guò)程中，細(xì)菌宿主的適應(yīng)性和溫和噬菌體的適應(yīng)性通常是一致的。溶原性轉(zhuǎn)化可以促進(jìn)宿主和溫和噬菌體以最大化兩者適應(yīng)性的方式適應(yīng)環(huán)境。對(duì)于噬菌體來(lái)說(shuō)，溶原性使它們能夠在土壤中保持相對(duì)穩(wěn)定的種群密度。反過(guò)來(lái)，溫和噬菌體通過(guò)溶原性轉(zhuǎn)化以幾種方式使宿主受益，包括通過(guò)稱(chēng)為重復(fù)感染免疫的過(guò)程表達(dá)保護(hù)它們免受其他噬菌體感染的基因，或通過(guò)表達(dá)影響宿主細(xì)胞過(guò)程的基因，包括應(yīng)激耐受性和毒性。例如，在銅綠假單胞菌中，通過(guò)噬菌體介導(dǎo)的表面修飾排除重復(fù)感染，沒(méi)有成本的刺激了土壤中宿主細(xì)胞的抗性。類(lèi)似地，用溫和噬菌體感染的炭疽芽孢桿菌細(xì)胞在土壤中表現(xiàn)出增強(qiáng)的胞外多糖表達(dá)。由此增加的形成生物膜可以促進(jìn)炭疽芽孢桿菌在土壤環(huán)境中的長(zhǎng)期存活。此外，在細(xì)胞水平上宿主適應(yīng)性的提高可以導(dǎo)致群落水平上微生物種群組成的變化。因此，了解噬菌體-細(xì)菌鞏固各自或共同利益背后的進(jìn)化機(jī)制以是非常有趣的。

      宿主可以通過(guò)共同進(jìn)化建立對(duì)反復(fù)病毒感染的抵抗力。經(jīng)過(guò)幾輪裂解周期后，宿主和噬菌體群體的成員經(jīng)歷了相互的選擇壓力，分別產(chǎn)生了抗性和增加了傳染性。細(xì)菌可以通過(guò)多種機(jī)制獲得耐藥性，包括突變、限制性修飾系統(tǒng)和通過(guò)CRISPR–Cas系統(tǒng)獲得適應(yīng)性免疫。在最后一種情況下，宿主基因組獲得了入侵病毒序列的片段，這些片段作為免疫記憶存儲(chǔ)在CRISPR陣列中。噬菌體可以對(duì)抗細(xì)菌耐藥性，并啟動(dòng)與宿主的軍備競(jìng)賽，推動(dòng)細(xì)菌和噬菌體之間的共同進(jìn)化，從而改變微生物群落的組成。在某些情況下，共同進(jìn)化可以導(dǎo)致微生物宿主共同適應(yīng)變化的環(huán)境。例如，在鉻污染的土壤中的細(xì)菌群落中檢測(cè)到更多的溶原菌，并且更多的噬菌體與重金屬耐受細(xì)菌相關(guān)。反過(guò)來(lái)，這些溶原性噬菌體被發(fā)現(xiàn)攜帶更多調(diào)節(jié)重金屬解毒的AMG。因此，更好地理解溶原性和溶菌性生活方式的生態(tài)結(jié)果是揭示土壤病毒對(duì)土壤微生物動(dòng)力學(xué)影響的關(guān)鍵。

      土壤病毒與其宿主的數(shù)量和活動(dòng)密切相關(guān)。能夠感染有限數(shù)量親緣關(guān)系較近的宿主的病毒被認(rèn)為是“專(zhuān)家”，能夠感染一系列不同宿主的病毒被認(rèn)為是“通才”。在一項(xiàng)對(duì)從土壤中分離的假單胞菌噬菌體的研究中，專(zhuān)業(yè)噬菌體與普通噬菌體幾乎沒(méi)有生態(tài)位重疊(也就是說(shuō)，它們感染不同的細(xì)菌類(lèi)群)。土壤基因組中的病毒-宿主配對(duì)主要使用CRISPR間隔區(qū)匹配來(lái)檢測(cè)。通過(guò)使用這種方法，草原和北極泥炭土中的病毒通才(其基因組含有與宿主基因組中CRISPR間隔區(qū)更多的匹配)與最豐富的病毒簇相關(guān)。這些結(jié)果表明，病毒通才在土壤環(huán)境中具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，在土壤環(huán)境中，宿主具有低活性和/或它們能夠進(jìn)入更多的生態(tài)位。然而，在病毒通才的進(jìn)化過(guò)程中，多種特征處于選擇之下，這可能導(dǎo)致一些適合度相關(guān)特征的代價(jià)(例如受損的生長(zhǎng)率)。例如，復(fù)雜環(huán)境中的熱應(yīng)激導(dǎo)致增加病毒衣殼穩(wěn)定性的選擇性壓力。在這種情況下，病毒通才的增長(zhǎng)率較低，也沒(méi)有專(zhuān)家穩(wěn)定。因此，病毒通才的存在和流行代表了與宿主不斷軍備競(jìng)賽中的健康權(quán)衡。

土壤病毒的功能含義

由于宿主細(xì)胞物質(zhì)釋放到土壤環(huán)境中，可以成為土壤生境中其他微生物種群生長(zhǎng)的基質(zhì)，病毒裂解可以影響土壤生態(tài)(圖2)。這一過(guò)程被稱(chēng)為“病毒分流”，因?yàn)樗@過(guò)了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從微生物細(xì)胞向土壤微生物食物網(wǎng)中更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的流動(dòng)。因此，土壤噬菌體有可能通過(guò)病毒分流促進(jìn)土壤中的生物地球化學(xué)循環(huán)。通過(guò)追蹤從植物到細(xì)菌再到噬菌體的¹³CO₂標(biāo)記的碳，最近確定了植物、細(xì)菌和病毒之間的直接聯(lián)系。在該研究中，完整和環(huán)狀噬菌體基因組用¹³C高度標(biāo)記，這表明游離或裂解性噬菌體參與了所研究土壤的碳循環(huán)。這一發(fā)現(xiàn)不僅為碳循環(huán)中的界間相互作用提供了直接證據(jù)，而且也暗示了在繁殖更活躍的噬菌體時(shí)從宿主裂解中分流的碳的可能命運(yùn)。

      病毒可以影響和調(diào)節(jié)宿主代謝，以直接或間接有利于自身復(fù)制(圖2)。溫和噬菌體編碼轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，直接抑制裂解生命周期的基因表達(dá)，也影響參與其他宿主代謝過(guò)程的相鄰基因的表達(dá)譜。例如，從惡臭假單胞菌中切除溶原性噬菌體導(dǎo)致鄰近的砷酸鹽還原酶基因的表達(dá)增加。然而，溫和病毒在土壤細(xì)菌細(xì)胞生理學(xué)中的作用仍然是未知的。我們也不知道不同的土壤細(xì)菌宿主是否能從噬菌體轉(zhuǎn)化引起的代謝變化中獲益。盡管存在這些知識(shí)缺口，但普遍認(rèn)為土壤病毒可以影響宿主種群動(dòng)態(tài)及其代謝潛力，進(jìn)而對(duì)關(guān)鍵的生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響。

      土壤病毒影響宿主代謝和生態(tài)系統(tǒng)功能的另一種方式是通過(guò)AMGs的表達(dá)。AMGs可能會(huì)增加土壤中宿主和病毒的適應(yīng)性(表1)。例如，與未污染土壤中的溶原性噬菌體相比，在較高鉻誘導(dǎo)的脅迫下的溶原性噬菌體被發(fā)現(xiàn)具有更多調(diào)節(jié)微生物重金屬解毒的AMGs。因此，土壤病毒中AMGs的類(lèi)型和數(shù)量可能反映了土壤微生物群落所經(jīng)歷的壓力類(lèi)型。不同土壤中檢測(cè)到的常見(jiàn)AMGs與碳代謝和細(xì)菌孢子形成有關(guān)，這一發(fā)現(xiàn)加強(qiáng)了這一假設(shè)(表1)。例如，在解凍的永久凍土和草原土壤中的病毒中發(fā)現(xiàn)了AMGs，它可能編碼一種與細(xì)菌孢子形成有關(guān)的基因。此外，在地下土壤中檢測(cè)到的碳水化合物代謝的注釋AMGs比在表層土壤中檢測(cè)到的更多，這表明相應(yīng)的病毒在營(yíng)養(yǎng)缺乏的地下條件下執(zhí)行更多的代謝功能(表1)。然而，檢測(cè)和驗(yàn)證土壤AMGs的一個(gè)限制是，它們中的大多數(shù)是根據(jù)它們與微生物基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中注釋基因的序列相似性進(jìn)行分類(lèi)的，這排除了那些尚未被表征的基因。另一個(gè)限制是迄今為止只有很少的來(lái)自土壤病毒體的AMGs被表達(dá)并被證實(shí)是有活性的。一種功能性AMGs表達(dá)自解凍的永久凍土，編碼內(nèi)切-1,4-β-甘露糖苷酶，一種參與切割β-1,4-連接甘露糖的酶。此外，編碼負(fù)責(zé)降解L-2-鹵酸農(nóng)藥前體的L-2-鹵酸脫鹵酶的AMG被證實(shí)是有功能的，并能改善農(nóng)藥污染土壤中的細(xì)菌生長(zhǎng)。最近，我們篩選了編碼殼聚糖酶的AMGs的土壤宏基因組序列，并證實(shí)其中一些表達(dá)。隨后，我們獲得了殼聚糖酶AMGs的詳細(xì)晶體結(jié)構(gòu)，確定了活性位點(diǎn)并提出了機(jī)理。除了這些例子之外，關(guān)于AMGs在天然土壤中的功能和表達(dá)，土壤環(huán)境的變化如何影響它們的表達(dá)，以及它們?cè)诙啻蟪潭壬嫌绊懰拗鞣N群，我們知之甚少。

圖3. 凍土融化對(duì)土壤病毒的影響。完整的永久凍土含有大量不活動(dòng)的病毒和活動(dòng)性低的休眠宿主。在過(guò)渡期間，永久凍土融化導(dǎo)致景觀水文變化，包括活動(dòng)層厚度增加和植物生長(zhǎng)。病毒宿主變得更加活躍，病毒活性增加，包括宿主裂解的增加。完全解凍的永久凍土，土壤表面下沉到地下水位以下，導(dǎo)致水飽和。在這種情況下，氧化還原條件發(fā)生變化，導(dǎo)致植物和微生物宿主以及相關(guān)病毒種群發(fā)生變化。

土壤含水量的變化

圖4. 土壤含水量變化對(duì)土壤病毒的影響。土壤水分向更濕潤(rùn)的條件轉(zhuǎn)移（例如，降水量增加或洪水）導(dǎo)致土壤微團(tuán)聚體之間的連通性增加，病毒發(fā)現(xiàn)和感染宿主的機(jī)會(huì)增加。病毒裂解的一個(gè)結(jié)果是細(xì)胞物質(zhì)的釋放，這些物質(zhì)可以被微生物群落循環(huán)利用（病毒分流），并進(jìn)一步增強(qiáng)微生物宿主和病毒活性。相比之下，當(dāng)土壤濕度降低（例如由于干旱）時(shí)，土壤中的微生物之間的連通性就會(huì)降低。這會(huì)減少病毒與宿主的相互作用。此外，在干燥條件下，溶原性增加，輔助代謝基因的積累增加，這可能有助于宿主和病毒在緊張的土壤條件下生存。注意，這些例子代表了用于說(shuō)明目的的極端情況（例如，溶原噬菌體和輔助代謝基因也可以存在于潮濕的土壤中）。在這兩種情況下，土壤濕度變化的結(jié)果都是病毒介導(dǎo)的宿主演替。

南極土壤中病毒的組成也受到土壤含水量的影響。幾個(gè)環(huán)境變量，包括pH值、海拔、水的可獲得性和溫度，控制著南極洲的病毒類(lèi)型和數(shù)量。對(duì)南極洲極度干燥的山谷的研究表明，大多數(shù)病毒是溫和的噬菌體，噬菌體與細(xì)菌的比例很高。這種極度干旱寒冷的沙漠環(huán)境和其他沙漠環(huán)境具有極低的水可用性，這是控制土壤微生物和病毒群落組成的關(guān)鍵因素。在南極干燥的山谷中，微熱點(diǎn)存在于巖下群落中，那里的細(xì)菌多樣性和病毒多樣性大于開(kāi)放的干燥土壤。

      最近的一項(xiàng)研究報(bào)告了不同歷史降水量土壤中病毒類(lèi)型、多樣性、功能潛力和多度的差異。比較了從美國(guó)華盛頓(歷史上干燥)、堪薩斯(中等)和愛(ài)荷華(歷史上潮濕)收集的土壤的宏基因組數(shù)據(jù)。雖然病毒在歷史上更干燥的土壤中更豐富和多樣，但它們更具溶原性(即，溶原性標(biāo)記基因的多度估計(jì)值更高)，并且根據(jù)與檢測(cè)到的病毒序列匹配的CRISPR間隔區(qū)的百分比，顯示出更少的近期宿主相互作用的跡象。這項(xiàng)研究產(chǎn)生的假設(shè)是，隨著宿主變得更加缺水，彼此更加隔離，與干燥土壤中的游離病毒更加隔離，它們變得更加休眠，病毒相互作用更少。反過(guò)來(lái)，干燥的環(huán)境選擇了具有溶原性生活方式的病毒，或者那些對(duì)宿主免疫力更有抵抗力的病毒。相比之下，在較潮濕的土壤中，水增加了宿主生長(zhǎng)基質(zhì)和養(yǎng)分的可用性，這些基質(zhì)和養(yǎng)分將選擇裂解病毒。

      為了闡明活性土壤病毒隨土壤濕度變化的具體差異，作者重點(diǎn)研究了上述堪薩斯州土壤位置?？八_斯州很有意思，因?yàn)闅夂蚰Ｐ皖A(yù)測(cè)該州東北部的降水會(huì)增加，西南部的干旱也會(huì)增加。從堪薩斯州的原生草原位置收集的土壤通過(guò)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行濕潤(rùn)或干燥，并使用多組學(xué)方法進(jìn)行評(píng)估。轉(zhuǎn)錄數(shù)據(jù)顯示，土壤DNA病毒的一個(gè)子集在潮濕條件下比在干燥條件下更活躍地將DNA轉(zhuǎn)錄成RNA。雖然在干燥條件下檢測(cè)到了更多的土壤病毒，但它們的轉(zhuǎn)錄活性較低，這可能是由于它們的宿主在這些條件下的活性較低。對(duì)宏轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的分析也揭示了一些RNA病毒在不同土壤水分條件下的差異。例如，已知以變形菌為天然宿主的Leviviridae成員在較潮濕的土壤中更豐富，而真核病毒科副粘病毒科成員在較干燥的土壤中更豐富。

      盡管目前研究的數(shù)量有限，但這些結(jié)果表明土壤濕度是決定土壤病毒多度的關(guān)鍵環(huán)境因素(圖3)。由于病毒與干燥土壤顆粒的不可逆結(jié)合，土壤病毒在干燥土壤中會(huì)變得不活躍。相比之下，病毒在土壤中的移動(dòng)性與病毒在土壤中的吸附相反。土壤濕度的變化也會(huì)影響土壤的pH值，已知pH值會(huì)影響病毒吸附到土壤顆粒上的能力。由于預(yù)計(jì)超過(guò)90%的土壤病毒顆粒會(huì)吸附到土壤團(tuán)聚體上，土壤pH值的變化可能會(huì)影響土壤中游離病毒的多度和組成以及它們與宿主的相互作用。

      隨著野火發(fā)生頻率的增加，它們無(wú)疑會(huì)對(duì)土壤濕度產(chǎn)生影響，尤其是表層土壤。最近的一項(xiàng)研究評(píng)估了野火對(duì)土壤微生物群的影響，包括美國(guó)科羅拉多州和懷俄明州森林火災(zāi)后的病毒群落。幾個(gè)DNA和RNA病毒群體分別從宏基因組和宏轉(zhuǎn)錄組中回收。通過(guò)將潛在的病毒與它們的宿主聯(lián)系起來(lái)，這項(xiàng)研究揭示了大多數(shù)病毒種群的目標(biāo)是受火災(zāi)影響的土壤中最豐富和最活躍的細(xì)菌，這支持了“勝者為王”的假設(shè)。然而，根據(jù)溶原性標(biāo)記基因的流行情況，在幾個(gè)病毒群體中鑒定出溶原性生活方式，這表明“搭乘勝利者”策略也用于燒焦的土壤。一些病毒基因組具有碳化合物代謝的AMGs。這些AMGs的一個(gè)子集是從溫帶噬菌體轉(zhuǎn)錄的，這表明它們可能在野火后的宿主存活中起作用。