石炭紀時,陸地面積不斷增加,植物,節(jié)肢動物和四足動物等陸生生物得到了空前的發(fā)展。當時氣候溫暖濕潤,沼澤遍布,陸地上出現(xiàn)了由高大的石松類和有節(jié)類組成的大規(guī)模森林,給煤的形成創(chuàng)造了有利條件,石炭紀這一名稱由此而來。
石炭紀還是地殼運動非常活躍的時期,許多地區(qū)褶皺上升,形成水系和陸地,使古地理面貌發(fā)生著極大的變化。從這一時期開始,氣候出現(xiàn)了明顯的緯度分帶。氣候分帶又導(dǎo)致了動物植物的地理分區(qū)的形成。從石炭紀初期開始,四大植物區(qū)系開始形成。它們分別是歐美熱帶植物區(qū),主要包括北美,北非和歐洲等地;華夏熱帶植物區(qū)包括中國大部分地區(qū),朝鮮、日本以及東南亞部分地區(qū);安格拉溫帶植物區(qū)又稱通古斯植物區(qū),以西伯利亞為中心,包括北歐北亞和中國天山-陰山以北地區(qū);岡瓦納寒帶植物區(qū),包括南非、南美、澳大利亞、印度次大陸和南極大陸。至此,植物界完成了征服各種氣候環(huán)境的歷史史命。
石炭紀植物種類豐富起來
與泥盆紀比較起來,石炭紀的海生無脊椎動物有了顯著的變化。淺海底棲動物中仍然以珊瑚、腕足類為主。從密西西比亞亞紀晚期開始出現(xiàn)了具有重要的地層意義的?類。菊石類自泥盆紀中期產(chǎn)生以來仍然繁盛。寒武紀生物群的代表三葉蟲到石炭系已經(jīng)大部分滅絕,只剩下幾個屬種延續(xù)到二疊紀。
石炭紀水生動物復(fù)原圖
在陸地上最早出現(xiàn)于早泥盆世的昆蟲類,在石炭紀得到進一步的繁盛,已知石炭系和二疊紀的昆蟲就達1300種以上。陸生脊椎動物獲得了空前的發(fā)展。兩棲動物占據(jù)了統(tǒng)治地位,主要出現(xiàn)了堅頭類,同時繁盛的還有殼椎類。
石炭紀兩棲動物和昆蟲復(fù)原圖
密西西比亞亞紀的植物面貌與晚泥盆紀相似,原始蕨類繼續(xù)繁盛,種子植物和原始裸子植物的出現(xiàn),使得內(nèi)陸地區(qū)也出現(xiàn)了森林景觀。賓夕法尼亞亞紀的植物進一步發(fā)展,除了令人驚嘆的高大的有節(jié)類和石松類外,真蕨類和種子蕨類也開始迅速發(fā)展。裸子植物中的柯達樹是一種高大的喬木,成為造煤的主要材料之一。
石炭紀起始于3.59億年前,最大的超大陸“泛大陸”首次現(xiàn)身。在這一時期,泛大陸是由勞倫大陸(北美洲和歐洲)南部古老的岡瓦納大陸相撞而形成。在撞擊之前,岡瓦納大陸已按順時針方向旋轉(zhuǎn),使得東部向南移動的同時西部(南美洲和非洲)向北移動。這一旋轉(zhuǎn)使得東部生成了新的海洋,古特提斯洋,而西部的瑞亞克洋則消失了。與此同時,波羅地大陸和西伯利亞大陸之間的海洋也在縮減,為另外一次撞擊浦陳了道路。
石炭紀地圖1
石炭紀地圖2
1加利福尼亞的行形成 在史前時期,北美大陸的部分地區(qū)與勞倫大陸同樣存在。然而,其西部海岸起初并非該大陸的一部分,而是在泛大洋中由一系列的火山島與勞倫大陸西部邊緣相撞形成。隨著海底在俯沖區(qū)被推向地球內(nèi)部,這些島嶼被拖向海岸。在石灰紀時期向東移動的安特勒火山島弧與勞倫大陸撞擊導(dǎo)致了一個巖石形成期,成為安特勒造山運動。這一運動影響仍然可以從美國加利福尼亞和內(nèi)華達州看到。
2石灰紀的中國 石炭紀的中國仍然位于海平面以下,中國的部分地區(qū)為干燥的陸地,有時會被淺海淹沒,南部可追溯到石灰紀的一系列地層為含煤礦巖石——形成于陸地上的沼澤地區(qū),以及淺海海底上沉積物經(jīng)壓實而形成的灰?guī)r。
3南移的澳大利亞在石炭紀早期,澳大利亞北部被溫暖的海洋覆蓋。極為適宜于珊瑚礁的生長。這些礁石如今作為灰?guī)r,仍可見到,該大陸東部茂密的森林變成了薄薄的煤層。到了石炭紀晚期,岡瓦納大陸南移,氣候變冷,澳大利亞東南部的冰川沉積物證明了這一運動,在3000萬年里澳大利亞向南移動了20個維度。
4岡瓦納大陸旋轉(zhuǎn) 從泥盆紀晚期以來,岡瓦納大陸開始以順時針方向旋轉(zhuǎn),這一運動必然是洋中脊引起的,其結(jié)果是北部產(chǎn)生新的海底,使岡瓦納大陸的東部向南移動。圖中岡瓦納北部洋中脊的位置并不確定。
5撞擊中的歐洲阿莫里凱大陸(今西歐的一部分)伊比利亞大陸(葡萄牙和西班牙)與阿瓦隆尼亞大陸(英格蘭和威爾士)南部海岸發(fā)生撞擊導(dǎo)致了海西造山運動。從現(xiàn)今德國經(jīng)英國南部到愛爾蘭這一塊區(qū)域形成了一系列山脈。石炭紀晚期時,岡瓦納大陸與勞倫大陸類似的撞擊導(dǎo)致了阿勒格尼造山運動,產(chǎn)生了與阿巴拉契亞山相連接的山脈。
6煤田如今加拿大新斯科舍的喬金斯煤田,當時由當?shù)氐氖考o的沼澤森林殘骸形成。這片森林中的一些大型石松的樹干仍然保留在煤層中。類似的煤田起于阿拉巴馬州,沿著阿巴拉契亞山脈,可一直延綿到德國。
7佛羅里達州加入北美 現(xiàn)今北美大陸部分地區(qū)曾是古勞倫大陸的一部分。然而佛羅里達州最初卻是南部岡瓦納超大陸的一部分。當岡瓦納大陸與勞倫大陸在石炭紀末期首次相撞時,佛羅里達州開始變成北美大陸的一部分。這種情況一直保持到之后的岡瓦納大陸和勞倫大陸分裂,此時形成了大西洋。
地球從志留紀到泥盆紀的全球溫室的酷熱狀態(tài)轉(zhuǎn)為寒冷。到了石炭紀中晚期,地球已變得如第四紀(距今259萬年前)的冰期一樣具有季節(jié)性,極地冰蓋也已經(jīng)形成。大規(guī)模冰川作用開始一直持續(xù)到二疊紀。
志留紀時期全球降水和溫度起伏不定,到了石炭紀之初,氣候已經(jīng)變得極度濕潤,這種濕潤的氣候罕見的達到數(shù)百萬年。接著,隨著石炭紀晚期的溫度下降,冰川形成,降水量和濕度都下降了。
可呼吸環(huán)境的形成由于大規(guī)模低地森林的形成,大氣中含氧量急劇提高。這些廣闊的森林為不斷壯大的動物群體提供了新的棲息地和新的食物來源。這些動物包括昆蟲,兩棲動物和爬行動物。植物通過光合作用提高了大氣中的含氧量,從石灰紀中期的15%提升到了石炭紀晚期的峰值35%,這是地球歷史上空前絕后的高度。
石炭紀見證了地球上最早的大規(guī)模森林的生成。四足動物從水中一躍而起,演化成了兩棲動物和爬行動物。
植物還在賓夕法尼亞紀的歐洲和北美洲形成巨大的煤礦提供了材料。此時興盛的蕨類植物則為這一過程做出至關(guān)重要的貢獻。
陸地上和海洋中的生命在陸地上,真正的產(chǎn)卵(羊膜動物)四足動物演化出現(xiàn)。志留紀演化到蛛形動物和昆蟲體型變大,種類也變多。密西西比亞紀的赤道淺海生成了大規(guī)模的珊瑚,多種海洋生物棲息期間。鯊魚和硬骨魚主宰的海洋,但與如今的樣貌都差異很大,貝類沉積物和其他海洋生物的殘骸,形成了大規(guī)模的海洋灰?guī)r。
蕨類這塊發(fā)現(xiàn)于摩洛哥的石炭紀蕨葉化石碎片與現(xiàn)存蕨類植物相似。成煤森林中的蕨類植物大小各不同,有些能夠長成像樹一樣高大茂盛。如今蕨類植物仍然繁茂,現(xiàn)存有12000多個品種。
石炭紀蕨類化石
鱗木化石這是一塊兒已成化石的石松類植物鱗木,發(fā)現(xiàn)于蘇格蘭的成煤森林,展示出一組菱形疤痕和葉坐——葉子生長過程中掉落前與樹干相連的地方。
石炭紀鱗木化石細節(jié)
尤克里塔螈這是一塊從蘇格蘭石炭紀灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)的早期四足動物的頭骨化石,長八厘米。這塊化石被稱為黑湖優(yōu)克里塔螈來自,它結(jié)合了兩棲動物和爬行動物的特征。
尤克里塔螈頭部化石
樹根化石這是煤礦森林中的石松類植物鱗木的樹根化石,位于今英國曼切斯特市。由于樹根被發(fā)現(xiàn)時與這棵樹的樹干和樹葉分開,所以人們給他起了一個不同的名字——根座。這種樹有些能長到40米高。
石炭紀巨大的樹根化石
最早的四足動物近幾年來,人們從蘇格蘭的東基爾克頓灰?guī)r開采地發(fā)現(xiàn)了一些屬于密西西比亞紀(石炭紀早期)的有趣化石。這些化石動物群包括不同的早期四足動物:諸如西瓦螈和一種結(jié)合了兩棲動物和爬行動物特征的尤克里塔螈,以及幾乎是真正的爬行動物的西洛仙蜥。東基爾克頓發(fā)現(xiàn)的四足動物構(gòu)成的世界上已經(jīng)知曉的最古老的陸地脊椎動物群。
火山之下東基爾克頓的灰?guī)r非比尋常,因為他來自淡水非咸水,最初分布在火山活動活躍的山腳下的小湖泊中。火山巖和熔巖上形成富含礦物質(zhì)的土壤,促進了石松(石松類植物)木賊(楔葉類植物)蕨(種子蕨類)和種子植物(裸子植物)等蒼翠植物的生長。森林為多種多樣的陸地生物提供了食物,包括四足動物和非脊椎動物中的蝎子、多足類動物、板足鱟和盲蛛。暴風雨,森林火災(zāi)乃至洪水都會周期性的毀滅這些區(qū)域,植物碎片和動物標本被沖入湖泊中,在那里腐爛變質(zhì),并很快被保護性沉積物覆蓋,從而形成保存完整的化石。
石炭紀復(fù)原圖
陸地食物鏈陸地食物鏈仍然有賴于腐生的節(jié)肢動物,這些生物以腐爛的植物為食,如螨蟲和馬陸(俗稱千足蟲)。但這個生物群也有許多發(fā)展,包括已知最早的盲蛛(蛛形動物)和最早的呼吸空氣的蝎類——普摩諾蝎,這是一種龐大而又活躍的食肉動物,身體長達七十厘米,即便是這種龐大的,令人印象深刻的動物也被當?shù)氐娜N生物給比了下來。水生巨蝎像一只巨大的被壓平的流線型大蝦,頭盾寬65厘米,長度可達三米,盡管他可能是有史以來最大的節(jié)肢動物,卻只以小動物為食。
西洛仙蜥是一種四足脊椎動物,長達20厘米,一度被人認為是世界上最為古老的爬行動物。然而后來證明他并非爬行動物,因為它所具有的許多特征,尤其是足踝和腭。使得他更像原始的四足動物,而非真正產(chǎn)卵的爬行動物。
西洛仙蜥復(fù)原圖
最早的陸生脊椎動物群體人們從蘇格蘭的東基爾克頓淡水灰?guī)r中挖掘出了大量的化石,使我們得以一窺地球過去的面貌。遍布石松、種子植物和樹蕨的濃密熱帶森林,覆蓋在火山的矮坡和小湖泊的岸邊。水中魚兒自由地游弋,兩棲四足動物和板足鱟伴游其旁。其它四足動物如昔洛仙溪蜥更適應(yīng)陸地生活,并且要和大型的危險的動物蝎子競爭謀食。
在基爾克頓的其他發(fā)現(xiàn)從東基爾克頓發(fā)現(xiàn)的脊椎動物,包括一些小型身體長50厘米的兩棲動物,與今天的鮭魚相似。它們的肢體和足踝表明它們主要棲息在路地上,但與所有的兩棲動物一樣,他們也受到返回水中繁衍的限制。另外,還可以看出它們的頭部發(fā)生了巨大的變化,使得聽小骨發(fā)育成能夠探查空氣中聲音的結(jié)構(gòu)。它們嘴里長滿小顆尖牙,是湖岸邊最活躍的食肉動物。
體型稍小的石灰螈類與爬行動物相似,身體長約30厘米,也在這一時期出現(xiàn)。它們腕關(guān)節(jié)和足踝關(guān)節(jié)發(fā)育不良,所以更適合在水中游泳,而不是在陸地上行走。其它兩棲動物還有蛇螈,這是一種像蛇一樣的奇異生物,他的脊椎中有200根脊椎骨,身體長度可達一米,也是陸地上的食肉動物。
樹蕨現(xiàn)存的少數(shù)樹蕨與他們石炭紀的祖先非常相似,樹冠長滿長達三米的葉子,若非根系發(fā)達,這種植物很容易傾倒 。
現(xiàn)存樹蕨
四足動物化石西瓦螈貌似鮭魚,身長40厘米,是石灰蜥類最古老的品種之一,也是已滅絕的具有諸多爬行動物特征的四足動物。
石炭紀四足動物化石
水生生物東基爾克頓石灰紀的湖泊中生活著種類繁多的魚類。共有六種硬骨魚,兩種棘魚和兩種鯊魚。之所以會有如此豐富的生物,最有可能解釋便是這個湖泊曾于大片水體相連,從周圍填充過來的火山灰或許形成了一道天然屏障,將生物與之前的棲息地隔絕開來,把他們困在無可逃脫的環(huán)境中。
陸蝎這塊保存完整的化石是世界上已經(jīng)知曉的最古老的陸蝎——普摩諾蝎。這種蝎具有用來呼吸空氣的非凡結(jié)構(gòu),稱為書肺,這一結(jié)構(gòu)如今在一些動物身上仍然可以看到。
陸蝎化石
煤炭與爬行動物石炭紀晚期的低洼濕地森林和泥炭沼經(jīng)歷2000萬年才形成了如今世界上超大規(guī)模的煤礦。自18世紀晚期工業(yè)革命以來,人類用了近200年就將把這些資源燃燒殆盡。如此快速的消耗煤礦僅有的幾個好處之一,就是為我們見識石灰紀晚期的生命提供了無可估量的材料。最重要的是,它揭示了當時曾有一種四足動物演化到了能產(chǎn)帶殼卵的地步,這證明爬行動物時代到來了。
煤炭的形成從被海洋灰?guī)r占據(jù)的密西西比亞亞紀(石炭紀早期)到賓夕法尼亞亞紀(石炭紀晚期),環(huán)境變化留下了可供研究的痕跡,歷經(jīng)2000萬年的海洋擴張和陸地消失,海平面和全球溫度終至高峰,并開始急劇下降。大規(guī)模的森林沼澤和泥炭沼逐漸在新陸地上生成,由植物殘骸形成的有機沉淀物積累起來。這些殘骸堆積形成了最早的大規(guī)模煤層,這些地方厚達上百米。
石炭紀森林復(fù)原圖
石炭紀的爬行動物當時的化石群最為顯著的特征之一,便是沉積物中出現(xiàn)了許多大樹的樹干和更大型的植物。更為令人驚奇的是,這些樹干里還有已經(jīng)知曉的最古老的產(chǎn)卵爬行動物化石林蜥和古窗龍。
石炭紀爬行動物復(fù)原圖
這些最早的爬行動物體型較小,長度僅為20厘米,與現(xiàn)今的食蟲蜥蜴相似。它們可能從直徑大約為一厘米的極小的蛋中孵化,早期的四足動物的頭部為體長的三分之一,而這類爬行動物的頭僅為體長的五分之一,這類爬行動物的頭骨結(jié)構(gòu)比之前的兩棲動物更高級,能夠為更大,更強壯的顎部肌肉提供更多的空間。它們由于食物豐富而能夠生活在路地上,其食物為小型節(jié)肢動物,如馬陸、蜘蛛,昆蟲。它們的牙齒微小而鋒利,能夠刺穿節(jié)肢動物堅硬的外骨骼。
樹干中的遺體從新科舍喬金斯的石炭紀沉積物中,人們在30個大樹殘骸里找到了190塊小型兩棲動物和爬行動物的骨骼化石。對于中空的樹木中出現(xiàn)脊椎動物,人們有著不同的解釋。有人說他們本身就棲息于此于,有人說這些動物們掉進了大自然的瓶子陷阱而死,最近還有一種理論宣稱,這些動物是藏進那里,以躲避席卷沼澤的大火。
石灰紀中空樹干
木賊化石這塊化石中顯示出木賊交叉的莖及葉子的小圈兒特征,與現(xiàn)今幸存的小型植物相比,石炭紀許多木賊都長得像樹一樣龐大。
木賊化石
叢林蜻蜓這種巨型蜻蜓翼展后長達60厘米,棲息于石灰紀的森林中。他們是最早的會飛的生物,和如今的蜻蜓一樣,以體型更小的昆蟲為食。
石炭紀叢林蜻蜓化石