達(dá)爾文以后進(jìn)化論的發(fā)展
1865年奧地利植物學(xué)家孟德爾,從豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)中得出了顆粒遺傳的正確結(jié)論。他證明遺傳物質(zhì)不融合,在繁殖傳代的過程中,可以發(fā)生分離和重新組合。20世紀(jì)初遺傳學(xué)建立,摩爾根等人進(jìn)而建立了染色體遺傳學(xué)說,全面揭示了遺傳的基本規(guī)律。這本應(yīng)彌補(bǔ)達(dá)爾文學(xué)說的缺陷,有助于進(jìn)化論的發(fā)展,但當(dāng)時(shí)包括摩爾根在內(nèi)的大多數(shù)遺傳學(xué)家,都反對(duì)達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說。人們對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論的信仰,發(fā)生了嚴(yán)重的危機(jī)。
新拉馬克主義與新達(dá)爾文主義
在19世紀(jì)末到20世紀(jì)初這個(gè)時(shí)期,出現(xiàn)過一些新的進(jìn)化學(xué)說。荷蘭植物學(xué)家弗里斯在20世紀(jì)初,根據(jù)月見草屬的變異情況提出“物種通過突變而產(chǎn)生”的“突變論”,而反對(duì)漸變論。這個(gè)理論得到當(dāng)時(shí)許多遺傳學(xué)家的支持。某些拉馬克學(xué)說的追隨者們,雖然拋棄了拉馬克的內(nèi)在意志概念,但仍強(qiáng)調(diào)后天獲得性遺傳,并認(rèn)為這是進(jìn)化的主要因素。50年代在蘇聯(lián)由李森科所標(biāo)榜的米丘林學(xué)說,強(qiáng)調(diào)生物在環(huán)境的直接影響下能夠定向變異、獲得性能夠遺傳。所有這些觀點(diǎn)被稱為新拉馬克主義。在1883年,魏斯曼用實(shí)驗(yàn)證明了獲得性遺傳的錯(cuò)誤,強(qiáng)調(diào)自然選擇是推動(dòng)生物進(jìn)化的動(dòng)力,他的看法被后人稱為新達(dá)爾文主義。
現(xiàn)代綜合進(jìn)化學(xué)說
20世紀(jì)20~30年代,首先由費(fèi)希爾、賴特和霍爾丹等人將生物統(tǒng)計(jì)學(xué)與孟德爾的顆粒遺傳理論相結(jié)合,重新解釋了達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說,形成了群體遺傳學(xué)。以后,切特韋里科夫、多布然斯基、赫胥黎、邁爾、阿亞拉、斯特賓斯、辛普森和瓦倫丁等人,又根據(jù)染色體遺傳學(xué)說、群體遺傳學(xué)、物種的概念以及古生物學(xué)和分子生物學(xué)的許多學(xué)科知識(shí),發(fā)展了達(dá)爾文學(xué)說,建立了現(xiàn)代“綜合進(jìn)化論”?,F(xiàn)代“綜合進(jìn)化論”徹底否定獲得性狀的遺傳,強(qiáng)調(diào)進(jìn)化的漸進(jìn)性,認(rèn)為進(jìn)化是群體而不是個(gè)體的現(xiàn)象,并重新肯定了自然選擇的壓倒一切的重要性,繼承和發(fā)展了達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說。
中性學(xué)說和間斷平衡論
1968年,日本學(xué)者木村資生根據(jù)分子生物學(xué)的材料提出了分子進(jìn)化中性學(xué)說,簡(jiǎn)稱中性學(xué)說。認(rèn)為在分子水平上,大多數(shù)進(jìn)化改變和物種內(nèi)的大多數(shù)變異,不是由自然選擇引起的,而是通過那些選擇上中性或近乎中性的突變等位基因的隨機(jī)漂變引起的,反對(duì)現(xiàn)代綜合進(jìn)化論的自然選擇萬能論觀點(diǎn)(見分子進(jìn)化的中性學(xué)說)。
1972年,埃爾德雷奇和古爾德共同提出“間斷平衡”的進(jìn)化模式,用以解釋古生物進(jìn)化中的明顯的不連續(xù)性和跳躍性,認(rèn)為基于自然選擇作用的種以下的漸進(jìn)進(jìn)化模式,即“線系漸變模式”,不能解釋種以上的分類單元的起源,反對(duì)現(xiàn)代達(dá)爾文主義的唯漸進(jìn)進(jìn)化觀點(diǎn)。爭(zhēng)論仍在繼續(xù)中(見間斷平衡論)。
小進(jìn)化與大進(jìn)化
美國(guó)遺傳學(xué)家戈德施米特認(rèn)為,通常的自然選擇,只能在物種的范圍內(nèi),作用于基因而產(chǎn)生小的進(jìn)化改變,即小進(jìn)化;而由一個(gè)種變?yōu)榱硪粋€(gè)種的進(jìn)化步驟則需要另一種進(jìn)化方式,即大進(jìn)化。他認(rèn)為大進(jìn)化就是通過他所假設(shè)的系統(tǒng)突變而實(shí)現(xiàn)的,這涉及整個(gè)染色體組的遺傳突變。這樣就可以一下子產(chǎn)生出一個(gè)新種,甚至一個(gè)新屬或新科。美國(guó)古生物學(xué)家辛普森同意把進(jìn)化的研究分成兩大領(lǐng)域:研究種以下的進(jìn)化改變的小進(jìn)化和研究種以上層次的進(jìn)化的大進(jìn)化,但并不同意戈德施米特的觀點(diǎn),他并不認(rèn)為小進(jìn)化與大進(jìn)化是各自不同的或彼此無關(guān)的進(jìn)化方式。
小進(jìn)化研究種以下的進(jìn)化改變,這包括小進(jìn)化的因素和機(jī)制,研究遺傳突變、自然選擇、隨機(jī)現(xiàn)象(如遺傳漂變)等因素如何引起群體的遺傳組成的改變等;種形成,研究新種的形成方式和過程,研究小進(jìn)化因素如何導(dǎo)致同種的群體之間的隔離的形成和發(fā)展,研究種內(nèi)分化和由亞種、半種到完全的種的發(fā)展過程等。
大進(jìn)化研究種以上的分類單元在地質(zhì)時(shí)間尺度上的進(jìn)化改變,其對(duì)象主要是化石,最小研究單位是種。主要研究?jī)?nèi)容包括:種及種以上分類單元的起源和大進(jìn)化的因素;進(jìn)化型式,在時(shí)間向度上進(jìn)化的線系的變化和形態(tài);進(jìn)化速度,形態(tài)改變的速度和分類單元的產(chǎn)生或絕滅速度,種的壽命等;進(jìn)化的方向和趨勢(shì);絕滅的規(guī)律、原因及其與進(jìn)化趨勢(shì)、速度的關(guān)系等。
小進(jìn)化與大進(jìn)化在物種這一層次上相互銜接,事實(shí)上小進(jìn)化與大進(jìn)化都研究物種形成。關(guān)于小進(jìn)化與大進(jìn)化的關(guān)系問題,近年學(xué)術(shù)界展開了激烈的爭(zhēng)論。間斷平衡學(xué)派認(rèn)為,不能以小進(jìn)化的機(jī)制來解釋大進(jìn)化的事實(shí);而現(xiàn)代綜合進(jìn)化論則認(rèn)為小進(jìn)化是大進(jìn)化的基礎(chǔ),小進(jìn)化的機(jī)制在一定程度上是可以說明大進(jìn)化的現(xiàn)象的。
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