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為大腦畫像——《意識的宇宙》連載4

《意識的宇宙:物質如何轉變?yōu)榫瘛?br>

作者/杰拉爾德·埃德爾曼,  朱利奧·托諾尼

(作者簡介附文尾)

譯者/夏海寧


第二部分

意識和大腦

整個人類哲學體系就是建立在主觀現(xiàn)象學(即帶有哲學傾向的個人的意識經驗)之上的這個說法,反映了人類的某種傲慢,這正是笛卡爾的觀點和哲學出發(fā)點。但這種傲慢在某種意義上是合理的,因為人的意識體驗是所謂主體的唯一證據。正如叔本華指出的那樣(1),這一觀點產生了一個怪論。我們所經歷的現(xiàn)象世界---即我們的意識體驗---是無比豐富的,但它似乎僅僅依賴于該世界中一個微不足道的東西,即腦顱中的一塊膠狀組織。我們的大腦,多數人并未見過,似乎是在意識舞臺上表演的轉瞬即逝的小演員,但它可能就是整出戲的核心。我們入院時就會痛苦地意識到,大腦受到的任何損傷都可能永久地改變我們的整個世界。確實,如果讓化學品、麻醉劑或毒素等作用在大腦上,就可能將我們毀滅。

為了讓讀者更好地了解這個神奇的器官,讓我們先介紹一下大腦及其神經細胞的結構和動力學基本知識。有了這幅大腦圖景后,就可以接著討論神經生理和神經心理學的諸多事實,它們可以為弄清意識的神經機制提供重要的啟示。在討論這些事實時,我們將用一些證據來證明作為意識體驗基礎的神經過程所共享的某些普遍特征。

我們的分析可以得出以下幾個結論。首先,意識體驗看上去與分布在大腦多個區(qū)域的神經元組的活動有關。因此,意識并不專屬于大腦的某個區(qū)域。事實上,意識的神經基底分布在整個丘腦皮層系統(tǒng)及其聯(lián)合區(qū)域。其次,為了產生意識體驗,許多神經元組必須通過一個被稱為重返(Reentry)過程發(fā)生快速互動作用。如果這些重返互動受阻,則意識就會整段消失,意識本身就可能發(fā)生收縮或分裂。最后,我們證明了支持意識體驗的神經元組的活動模式必須不斷變化并產生足夠多的分化。如果大腦中有大量神經元以相同的方式開始激發(fā),就會減少大腦神經元組的多樣性并讓意識喪失,正如深度睡眠和癲癇病那樣。

第四章  為大腦畫像

要了解意識是個過程,我們必須了解大腦是如何工作的。我們必須了解其結構、發(fā)育以及動態(tài)功能。本章從實用角度為大腦勾畫,不求詳盡,而是突出了大腦的最重要的特征:即大腦的解剖結構及其動態(tài)學。本介紹雖然是粗線條,但這樣一幅圖景對理解意識如何涌現(xiàn)是必不可少的。

大腦是宇宙中最復雜的物體之一,是自然演化所產生的杰作之一。甚至在現(xiàn)代神經科學出現(xiàn)之前,人們就意識到大腦對于感知、感覺和思維都是不可缺少的。人們不太清楚的是,為什么意識與某些大腦過程有因果關系,而與另外一些過程不相關。

作為一個對象和一個系統(tǒng),人類大腦的特殊性在于聯(lián)通性、運動方式、功能模式,大腦與身體和外界的關系是以往任何科學所從未遇到過的。正是因為這種獨特性,為大腦畫像是件很難的事。盡管我們對這張畫像的認識還不完整,但少聊勝于無,尤其是它如果能提供足夠的信息讓我們來創(chuàng)立一個成功的意識理論的話。

大腦叢林

成年人的大腦(圖4.1)重約3磅,包含約1000億個神經細胞或神經元。大腦演化最晚出現(xiàn)的外層皺褶皮層,即所謂大腦皮層(cerebral cortex),包含約300億個神經元和1000萬億個神經元連接,被稱為突觸(synapses)。如果我們每秒數一個突觸,那么用3200萬年來數也數不完。如果我們考慮大腦中可能存在的神經回路數量,那么我們只能用超天文數字來表示,即在10后面跟至少一百萬個零。(在已知的宇宙中,所有的粒子總數大約是10后面跟79個零)。

圖4.1大腦解剖示意圖。如圖所示:(1)大腦皮層與丘腦連接(中心白色橢圓狀部分),構成丘腦皮層(thalamocortical)系統(tǒng);(2)皮層的三大附器(基底神經節(jié),小腦和海馬體);(3)腦干,是大腦最古老的部分,若干彌散價值投射系統(tǒng)(diffusely projecting value systems)就產生于此。

神經元有各種形狀,上面長滿了像樹枝那樣被稱為樹突(dendrites)的突起物,與突觸連接并接受信號。神經元還有個長突起,稱為軸突(axon),它與其他神經元的樹突或細胞體連接形成突觸(Synapse)。還無人能準確地弄清大腦中有多少種神經元類型,但粗略估計有50多個不算夸張。任何給定類型的神經元的樹突和軸突的長度和分叉方式都有其變異范圍,但即使在給定的類型內,也沒有兩個細胞完全相同(見圖4.2)。

圖4.2 現(xiàn)代最偉大的神經學家圣地亞哥·拉蒙·卡哈爾(SANTIAGO RAMON Y CAJAL)的兩幅插圖。左圖是個大腦皮質神經元,中間是個小細胞體,往上到頂端是樹突,往下是軸突。右圖是大腦皮層神經元網狀結構。該繪圖網絡要比實際網絡稀疏,因為用所謂高爾基氏染色法(Golgi stain)只能讓一小部分神經元細胞著色。 

從微觀層面看,神經元的關鍵特征是其密度和分布。盡管單個神經元的軸突長度可從幾微米到幾米,但其直徑最多只有50微米(1微米= 1/1000毫米)左右。在大腦皮層組織中,神經元的密度極高。為了在顯微鏡下觀察神經元,人們用所謂高爾基染色法對它們進行銀染色,但如果所有的神經元都被染色的話,那么被染色的一段就會一片漆黑。(實際上,這種經典染色法之所以有效,是因為它只染黑給定區(qū)域中的一小部分神經元,讓我們能夠識別單個細胞,如圖4.2所示。)散布在神經元細胞之間的是非神經元細胞,被稱為神經膠質細胞(glia),它的作用是支撐和營養(yǎng)神經元細胞,但并不直接參與信號傳遞。在某些區(qū)域,神經膠質數量甚至比神經元數量還要大。大腦的另一個重要特征是有個能為這個叢林提供營養(yǎng)的強大供血系統(tǒng)。大腦是人體最為活躍的新陳代謝器官,它通過動脈和毛細血管組成的網絡汲取所需的氧氣和葡萄糖。大腦血液流量的調節(jié)非常精密,幾乎可以精確到單個神經元,而突觸活動水平與血流和氧化密切相關。的確,現(xiàn)代腦活動成像技術就是靠觀察腦內血流和氧化的變化。

大腦這個致密網絡最顯著的特征是其神經元形態(tài)結構(neuronal arbors,即樹突和軸突延伸)的覆蓋面和重疊度。在某些區(qū)域,由單個軸突形成的神經元形態(tài)結構的空間分布會大于1立方毫米,它極為復雜的樹突分叉與無數其它神經元的形態(tài)結構相互重疊交叉。在三維空間中,這個重疊度可能會高達70%。(在由樹木和根系結構組成的叢林系統(tǒng)中,為了自身的生存需要,不可能有如此之大的重疊度。)此外,由于軸突形態(tài)結構互相重疊,會與通路上或分叉上的神經細胞形成多種突觸或連接方式(見圖4.3),其結果是大腦組織每個局部都會形成獨特的模式。今天,盡管我們能夠追蹤單個神經細胞的全部分枝,但是我們還是弄不清突觸周圍散布的許多相鄰的神經元形態(tài)結構的微觀解剖結構。

圖4.3 突觸示意圖  突觸前神經元的動作電位打開離子通道,讓帶正電的鈣離子的流入細胞并引發(fā)神經遞質釋放到突觸前和突觸后神經元之間的突觸間隙中。遞質分子(圖中的黑點)與突觸后細胞膜中的受體結合,并最終引起突觸后神經元發(fā)射

雖然神經元細胞的一般細胞功能(如呼吸、基因遺傳和蛋白質合成)與體內其他細胞相同,但其特殊功能是能夠通過突觸與其它神經元進行通訊。神經元有興奮性和抑制性兩種,在微觀上,它們的突觸具有不同的特征結構。但是,無論是哪一種,其基本原理都是相似的,即通過電信號或化學信號來通訊。盡管某些生物的突觸是完全電傳遞的,但人腦的絕大多數突觸都是通過化學信號傳遞的,即在大多數情況下,突觸前神經元(presynaptic neuron)和突觸后神經元(postsynaptic neuron)被一個縫隙隔開,形成單個突觸(見圖4.3)。神經元的內部相對于外部帶負電,當離子(例如鈉和鉀)穿過細胞膜的特定部分刺激細胞后,降低了內部的負電勢水平,由此產生了被稱為動作電位(action potential)的電信號。這個電信號沿著軸突傳遞,當到達突觸部位時,會導致突觸前神經元中的一系列囊泡(vesicles)釋放神經遞質(neurotransmitters)。

如果該神經元是興奮性的,則囊泡所釋放的神經遞質會穿越突觸間隙并與突觸后神經元上的特定受體結合,并降低突觸后神經元的負電勢。這個過程的持續(xù)時間大約從數十到數百毫秒。如果突觸后神經元經歷了數次刺激而使得負電勢降的足夠低,則它將觸發(fā)脈沖(即產生自身的動作電位),從而將信號中繼給與其連接的其他神經元。這就是興奮性神經元的作用。抑制性神經元的作用與此類似,但其作用是抑制突觸后神經元產生激發(fā)。

雖然神經元連接的微觀結構已經足夠復雜,但這種復雜性還會因可能影響突觸傳遞的時間和空間上的各種交互作用而增加。大腦中有多種化學物質,稱為神經遞質和神經調質,它們會與多種受體結合并通過許多生化途徑起作用。這些神經遞質及其受體的化學特性、它們釋放的統(tǒng)計規(guī)律、它們的電相互作用和生化相互作用的時間和位置,都會以極為復雜多變的方式決定神經元的反應閾值。此外,神經遞質的釋放不僅傳遞了電信號,而且還會改變目標神經元的生化特性甚至其基因表達。這種分子的復雜性以及由此產生的動力學機制大大增加了神經解剖的變數,使得每個大腦都具有某種歷史獨特性。形象地說,我們每個人頭上都頂著一座叢林。

神經解剖學的至高重要性

盡管大腦的微觀解剖結構變化多樣,但從高處看,還是可以辨識它的某些重要組織原則。的確,如果有人拿槍逼我說出大腦秘密的最重要的關鍵詞,那么這個詞就是:神經解剖。如果我們能完全解開大腦錯綜復雜的聯(lián)系,那么它肯定會成為有史以來具有最令人驚嘆的形態(tài)的生物學對象。在生物學中,形態(tài)學差不多就是通向功能解釋的大道。

神經解剖學的教科書通常會詳細討論大腦的各個核團和腦區(qū),但考慮到本書的目的,我們只需要討論大腦中的三個主要拓撲結構,它們對理解大腦的全局功能至關重要。

第一個是所謂丘腦皮層(thalamocortical)的大型三維網狀結構,由分立但統(tǒng)一的一組電路構成(見圖4.4A)。該系統(tǒng)由位于大腦深處的丘腦組成,它的功能是接受感覺信號和和其他信號輸入。丘腦與覆蓋于大腦之上的一層皺褶皮層,即大腦皮質,相互連接。該皮質有六層,每層負責特定的一組輸出和輸入。傳統(tǒng)上還將皮質和丘腦細分為許多具有不同功能的區(qū)域。功能分區(qū)在多個不同的空間尺度上都可以觀察到。例如,丘腦皮質系統(tǒng)的后部大致負責感知,而前部則負責動作和計劃。這些皮質區(qū)域大多像地圖那樣被拼接起來:一個區(qū)域的周邊神經元與另一區(qū)域的周邊神經元互聯(lián)在一起。各大腦皮質區(qū)及其關聯(lián)的丘腦核均負責某特定功能。例如,某區(qū)域負責視覺刺激,而另一區(qū)域負責聽覺刺激,還有一些區(qū)域負責觸覺刺激。此外,以視覺系統(tǒng)為例,不同的區(qū)域還有不同的功能子模態(tài),某些負責視覺形狀,某些負責色彩,還有些處理運動,如此等等。在每個區(qū)域內,各神經元組選擇性地處理刺激信號的某個特定方面,例如相鄰的神經元組分別對不同朝向的視覺信號進行處理。

圖4.4 大腦中基礎神經解剖的三個主要拓撲結構。(A)圖是丘腦皮層系統(tǒng)(thalamocortical),這是一個由重入(reentrant)連接而構成的致密網狀結構,重入發(fā)生于丘腦和皮層之間以及連接各皮質區(qū)的皮質與皮質間(corticocortical)。(B)圖描繪了幾個并行的長多突觸環(huán),這些環(huán)從皮質出發(fā)并進入所謂的皮層附器(這里指基底神經節(jié)和小腦),然后重返皮質區(qū)。(C)圖表示的是一個彌射的價值系統(tǒng)(去甲腎上腺素能藍斑,noradrenergic locus coeruleus),該系統(tǒng)在整個大腦中遍布著纖維構成的“發(fā)網(hairnet)”,并可釋放神經調質去甲腎上腺素(noradrenaline)。 

不過,對大腦進行解剖分區(qū)只是故事的一半。故事的另一半是大腦的解剖整合,即大腦的絕大多數神經元組都以某種方式互連著。在給定位置的同組中的神經元緊密連接,所以當受到某種特定刺激時,它們會同時做出反應(注1)。處于不同區(qū)域但具有類似特性的神經元組也傾向于互聯(lián)。例如,對垂直邊響應的神經元組之間的連接要比與對其它方向響應的神經元組間的連接要強的多。此外,對視野中臨近位置響應的神經元組間的連接,要比對相隔較遠處位置響應的神經元組的連接要強。這樣,當眼睛看一條長輪廓線或線段時,這些互聯(lián)的神經元組就會同時激發(fā)。其它皮質區(qū),無論是感知區(qū)還是運動區(qū),似乎也服從類似的法則。在更大的尺度上,包含大量神經元組的皮質區(qū)本身也是通過各種交互的、匯聚的和發(fā)散的連接通路,將各個皮質區(qū)連接到本地,反之亦然。這種從一個皮質區(qū)到另一皮質區(qū)的路徑連接有時被稱為投射。例如,猴子的視覺系統(tǒng)中至少有30多個與視覺相關的區(qū)域(人類可能更多)。這些區(qū)域被305條以上的通路(有些通路含有數百萬條軸突纖維)連接在一起,其中80%以上的纖維連接是雙向的。換言之,這些分離的功能區(qū)其實大多數都是雙向連接著的。這些雙向的通路是分布式的腦功能夠整合在一起的主要方式。它們構成了重入的基礎結構,而所謂重入,指的是神經信號沿著互動網絡來回傳遞的過程(注2)。我們將在后面討論重入問題,它可以讓我們明白,為什么盡管不存在中心協(xié)調區(qū),但大腦各分離的功能區(qū)能夠得到整合。

根據以上分析再加上一點想象,我們可以大致這樣來描繪丘腦皮質組織模式。大腦中有數百個具有專門功能的丘腦皮質區(qū)域,每個都包含成千上萬各神經元組,有處理刺激反應的,也有處理計劃和動作執(zhí)行的、處理視覺的、處理聽覺刺激的、處理輸入細節(jié)的以及處理不變性的或抽象屬性的。數以百萬計的神經元組通過大量收斂或發(fā)散的、相互組織的連接聯(lián)系在一起,使它們在保持其局部功能分工的前提下,互相綁定在一個緊密的網狀結構中。其結果是形成一個三維糾纏網絡,它至少可以讓我們說:在網狀結構某處發(fā)生的任何干擾都可能迅速傳遍其它區(qū)域??傊?,丘腦皮質網狀結構的組織方式似乎特別適合將大量不同的功能區(qū)整合成一個統(tǒng)一的響應。

第二種拓撲結構的組織方式完全不像網狀結構,而是像一組平行的單向鏈,將皮質與其一組有特殊結構的附器相連,如小腦、基底神經節(jié)和海馬體。小腦有個美麗的結構,位于大腦后部,由薄而平行的微區(qū)組成,它們中的多數接受來自皮質的輸入,并經過多個突觸步驟后投射到丘腦,然后再從丘腦返回皮質。傳統(tǒng)上,小腦被認為與運動的協(xié)調和同步有關,其實它似乎在思維和語言許多方面的參與也很多。另一個皮質附器被統(tǒng)稱為基底神經節(jié)(basal ganglia),由一組位于大腦深處的大核團組成,它們從皮質大部分區(qū)域接受輸入,經過一系列連續(xù)的突觸步驟后投射到丘腦,再從那里回到皮質。這些核團與計劃和執(zhí)行復雜的運動和認知行為有關,它們的失調會導致帕金森氏癥和亨廷頓氏病。

第三個皮質附器是海馬體(hippocampus),它沿著大腦顳葉下緣形成一個細長結構。它匯集了許多不同皮質區(qū)的輸入并通過一系列突觸步驟對其進行處理,然后再投射回皮質區(qū)原地。海馬可能具有許多輔助功能,但它在大腦皮層上將短期記憶轉換為長期記憶上無疑發(fā)揮著重要作用。

盡管各皮質附器與腦皮質相互作用的具體方式至關重要,但這些附器(特別是小腦和基底神經節(jié))似乎都共享一種基本的組織模式:具有多個突觸的細長而平行的通路從大腦皮質出發(fā),它們在皮質附器內經過一系列的突觸中繼站,最后無論它們是否穿過丘腦,都會重返皮質(見圖4.4B)。這種串行的多突觸結構與丘腦皮質系統(tǒng)結構完全不同:它們的連接通常是單向的而非交互的,它們會形成長環(huán),并且除了那些負責局部相互抑制的情形之外,與其它回路間的水平交互相對較少。簡而言之,這類系統(tǒng)似乎非常適合執(zhí)行各種復雜的運動和認知程序,因為它們絕大多數在功能上盡可能相互隔離,這樣可以確保任務執(zhí)行的速度和精度。

第三種拓撲結構既不像網狀結構也不像一組平行鏈,而是類似大風扇那樣的一種彌散式連接集合(見圖4.4C)。這把扇子的起點處只有不多一些神經元,它們主要集中在腦干和丘腦處的一些特殊核團中, 這些核團的名稱與它們所釋放的物質有關,聽上去令人生畏,如去甲腎上腺素能藍斑核(the noradrenergic locus coeruleus)、血清素能拉菲核(the serotonergic raphe nucleus)、多巴胺能核(the dopaminergic nuclei)、膽堿能核和組胺能核(the histaminergic nuclei)。所有這些核團彌散式地投射到大腦各區(qū)域,幾乎覆蓋整個大腦。例如,藍斑核僅由數千個神經元組成,但它發(fā)出的彌散式“發(fā)網”纖維,覆蓋了整個皮質區(qū)、海馬體、基底神經節(jié)、小腦和脊髓,并可能通過這種方式影響多達數十億個突觸。每當發(fā)生要事或大事,例如發(fā)生巨響、閃光或突然疼痛時,這個核團中的神經元就會被激發(fā)。這些神經元的激發(fā)會導致被稱為神經遞質的化學物質在大腦中彌散式釋放,這不僅會影響神經活動,而且還會影響神經的可塑性,即神經回路為適應外界刺激而產生的相應突觸強度變化。鑒于其獨特的解剖學特性、放電特性、對靶神經元和靶突觸的作用以及它們的演化起源,我們將它們統(tǒng)稱為大腦的價值系統(tǒng)(注3)。

盡管這些系統(tǒng)長期以來被神經生物學家和藥理學家所關注,但歷史上對其功能并無共識。可以肯定的是,它們都是用藥物治療精神疾病和功能障礙的重要干預部位。今天大多數精神病藥物主要就是作用于這些神經組的細胞之上。這些神經細胞在藥理學上的細微變化可能會對整個精神功能產生巨大影響。正如我們在第7章中將討論的那樣,這樣的價值體系似乎非常適合向整個大腦發(fā)出重大事件的信號,并改變幾十億個突觸的強度。

大腦不是計算機

通過以上對神經解剖學和神經動力學的快速回顧,可以說明大腦具有特殊的組織和功能,它似乎并非只是遵循一組精確的指令或執(zhí)行計算。我們知道,迄今還沒有一個人造裝置能與大腦的互聯(lián)方式對應。首先,大腦中的數十億個突觸連接并不是精確的:兩臺相同的計算機中的連接是完全相同的,但兩個大小相同的大腦中的突觸連接則是不同的 。從最精細的尺寸上看,沒有兩個大腦是完全相同的,即便是同卵雙胞胎的大腦也如此。盡管對給定腦區(qū)我們可以用通用術語對其整體連接模式進行描述,但是從最微觀的尺度上看,神經元的變異性極大,正是這種變異性使得每個大腦都獨一無二。這些觀察結果對基于指令或計算的大腦模型提出了根本性挑戰(zhàn)。正如我們將看到的那樣,這些證據為所謂大腦選擇理論,即用大腦的變異來解釋大腦功能的理論,提供了堅實的基礎(注4)。

從我們所構建的圖景中得出的另一個組織原則是,每個大腦中都打上了個體發(fā)育史和體驗史的獨特印記。例如,每過一天,大腦中的部分突觸連接就會發(fā)生變化。某些細胞突起會收縮,某些會擴展,還有一些會死亡,這全取決于該大腦的獨特歷史。如此而產生的個體差異就不簡單是噪音或誤差了,它們將直接影響我們對事物和事件的記憶方式。正如我們下面將看到的那樣,它也是讓大腦能夠響應并適應未來可能發(fā)生的無數不可預測場景的核心要素。盡管我們未來一定會制造出更像大腦的設備,但迄今為止還沒有人將個體多樣性作為機器設計的中心原則。

如果我們比較大腦和計算機接受信號的方式,就會發(fā)現(xiàn)許多大腦所特有的功能。首先,世界肯定不是以明確的信號序列呈現(xiàn)給大腦的,這與計算機接受磁帶信號是不同的。盡管如此,大腦必須要讓動物能夠感知環(huán)境,并從多變量信號中識別模式和啟動響應動作。大腦要有學習和記憶功能并能夠同時調節(jié)諸多身體機能。神經系統(tǒng)對視覺、聲音等不同信號具有感知分類的能力,能夠不靠預定的代碼而將感知信號分成相關類,這一點無疑是極特殊的,并且也是計算機無法比擬的。我們目前尚不完全了解這種分類能力的機制,但是,正如我們稍后將要討論的那樣,我們認為它是大腦與身體以及與環(huán)境互動時,對腦神經活動的某些分布式模式進行選擇的結果。

我們還曾說明,大腦中有一組呈彌散性投射的特殊核團(即價值系統(tǒng)),在出現(xiàn)顯著事件時,該系統(tǒng)就會向整個神經系統(tǒng)發(fā)出信號并改變突觸連接的強度。具有這些關鍵特性的系統(tǒng)通常在人造設備中是不存在的,然而這些特性對于學習和適應性行為的重要性已被大量文獻論證。大腦的形態(tài)特征及其與特定身體表型的神經聯(lián)系,共同決定了動物演化的大量約束條件,這些條件在形成每個物種獨特的感知分類系統(tǒng)和適應性學習能力中所起的作用不可低估。

最后,如果我們考慮神經動力學,即大腦活動模式隨時間的變化規(guī)律,那么高等脊椎動物大腦最顯著的特征就是出現(xiàn)了一個所謂重入過程。我們將在第9章和第10章中詳細討論重入問題,它取決于前文提到的丘腦皮層網狀結構與其他網絡中信號周期性循環(huán)的可能性。這是大腦各互連區(qū)域之間不斷進行著的并行信號的遞歸和交換過程,這種交換就是不斷在時空上將各區(qū)域的活動模式進行相互協(xié)調。重入與反饋的不同之處在于,這種交換涉及許多并行路徑,并且不存在與之關聯(lián)的特別指令性誤差函數。重入其實改變了各區(qū)域間的選擇性事件和信號的關聯(lián)性,對同步和協(xié)調各區(qū)域的共同功能至關重要。

重入的一個突出后果,是分布在大腦各功能區(qū)的各神經元組活動的大范圍同步。通過重返而連接的分布于大腦各處的神經元的同步激發(fā),是整合知覺和運動過程的基礎。這種整合最終產生了感知分類,即為了生存適應的實際需要而將事物或事件從背景中辨識出來的能力。如果連接皮質區(qū)的重入路徑被切斷,則此整合過程就會被中斷。我們在第10章中將會詳細討論,重入讓感知和行為的統(tǒng)一變得可能,考慮到大腦中并沒有一個獨特的帶有詳細指令或算法的、類似計算機那樣的中央處理器來協(xié)調大腦各分離區(qū)域的功能。

確實,對于高等大腦而言,如果我們不滿足泛泛地說它是獨特的而是要具體地指出它最獨特的性質的話,那么這個特性就是重入功能。宇宙中沒有別的什么東西像人腦那樣具有這種重入特性。人腦盡管與像叢林那樣的大型生態(tài)系統(tǒng)有某些相似性,但叢林中根本沒有什么東西類似重入現(xiàn)象。人類的通信系統(tǒng)中也不存在這種現(xiàn)象:人腦中所進行的普遍并行交互活動在人造的通訊系統(tǒng)中完全是聞所未聞。總之一句話,通訊網絡和人腦完全不同,因為前者大多處理經過預先編碼的確定信號。

重入具有動態(tài)性和并發(fā)性,又是個高階選擇過程,所以很難用比喻來說明重入的種種特性??梢栽囅耄河袀€奇特的(甚至是怪異的)弦樂四重奏,其中每個演奏者都根據自己的想法和來自環(huán)境的感覺暗示進行即興演奏。因為沒有樂譜,每個人按自己的風格進行演奏,所以最初這些曲調并不和諧。現(xiàn)在請想象一下,將這些演奏者的身體用無數細線彼此連接起來,這樣他們的動作就會通過這些線的張力信號被快速地來回傳遞并同時被計時。這樣,連接四個演奏者的瞬間信號會將四個人的演奏關聯(lián)起來,盡管每個人都在獨立演奏,但從中會涌現(xiàn)出一種經過整合的、新的和更為和諧的曲子。這個關聯(lián)過程也會改變每個演奏者的下一個動作,并按此方式往返重復,其結果是所演奏的曲子變得越發(fā)和諧關聯(lián)。盡管沒有樂隊指揮來指揮和協(xié)調樂隊,而且每個演奏者仍然保持自己的風格和角色,但所演奏的整個作品將更趨于融合和協(xié)調,這是獨立的演奏所無法做到的。

大腦的所有這些特性:連通性、可變性、可塑性、分類能力、對價值的依賴性以及重入的動力學特點,會從多方面共同產生人的協(xié)同行為。正如我們之前所提到的那樣,必須綜合考慮大腦、身體以及它們與環(huán)境的各種并行信號間的非線性互動,才能理解作為意識基礎的知覺分類、運動和記憶等過程。


注釋:

第二部分導讀

1. Schopenhauer, On the Fourfold Root of the Principle of Sufficient Reason, trans. E. F. J. Payne (La Salle, Ill.: Open Court, 1974), chap. 4, §21.

第四章

1. One should keep in mind that in graph-theoretical terms, neuronal groups may be thought as including both cortical and thalamic neurons, since columns of functionally specialized cortical neurons are tightly and reciprocally connected to a dedicated set of neurons in the thalamus.

2. G. M. Edelman and V. B. Mountcastle, The Mindful Brain: Cortical Organization and the Group-Selective Theory of Higher Brain Function (Cambridge, Mass.: MIT Press, 1978); G. M. Edelman, Neural Darwinism: The Theory of Neuronal Group Selection (New York: Basic Books, 1987).

3. G. Tononi, C. Cirelli, and M. Pompeiano,“Changes in Gene Expression During the Sleep-Waking Cycle: A New View of Activating Systems,” Archives Italiennes de Biologie, 134 (1995), 21–37.; G. M. Edelman, G. N. J. Reeke, W. E. Gall, G. Tononi,

D. Williams, and O. Sporns, “Synthetic Neural Modeling Applied to a Real-World Artifact,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 89 (1992), 7267–71.

4. Edelman, Neural Darwinism.


附:

作者簡介

杰拉爾德·埃德爾曼(Gerald Edelman,生卒于1929年 - 2014年)是美國生物學家和腦神經科學家。他與羅德尼·波特(Rodney Porter)在免疫系統(tǒng)方面的研究,特別是對抗體分子結構的發(fā)現(xiàn),獲得了1972年諾貝爾生醫(yī)獎。他發(fā)現(xiàn),人的免疫系統(tǒng)的演化方式很類似于大腦的演化方式,所以在獲得諾獎之后,他大膽地轉向研究腦神經科學,特別是對人類意識的研究,提出了神經達爾文主義學說(Neural Darwinism)。他關于意識研究的專著包括:《神經達爾文主義:神經組選擇理論》(Neural Darwinism: The Theory of Neuronal Group Selection, 1987),《被記憶的當下: 意識的生物學理論》(The Remembered Present: A Biological Theory of Consciousness, 1990),《明亮的空氣,燦爛的火花:論精神物質》(Bright Air, Brilliant Fire: On the Matter of the Mind, 1993),《比天空更寬廣:意識的非凡禮物》(Wider than the Sky: The Phenomenal Gift of Consciousness,2004),《第二自然:腦科學和人類知識》(Second Nature: Brain Science and Human Knowledge,2006)。

朱利奧·托諾尼(Giulio Tononi)是著名的腦神經科學家、精神分析學家和睡眠研究權威。他還是威斯康辛大學意識科學講席教授,提出整合信息論(Integrated information theory (IIT) )來解釋意識的成因”,該研究被著名腦神經科學家克里斯托夫-科赫(Christtof Koch)稱為“唯一有前途的意識基礎理論”。托諾尼出生于意大利并獲得神經生理學博士。他的著作包括:《Π:從大腦到靈魂的旅程》(PHI: A Voyage from the Brain to the Soul,2012),《意識神經學:認知腦神經學和神經病理學》(The Neurology of Consciousness: Cognitive Neuroscience and Neuropathology, 2009年與Laureys, S合著 ),《自然選擇論和大腦》(Selectionism and the Brain, 1994年與Sporns, O.合著)

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