虎鯨（orcas）是為數(shù)不多的擁有絕經(jīng)期的動物。（圖片來源：pixabay）
絕大多數(shù)雌性哺乳動物上了年紀后，生育能力雖然伴隨著生理機能的衰退而下降，但直至去世前仍能進行生育。然而，三種動物——人類、虎鯨和短肢領航鯨卻與眾不同：只有它們擁有絕經(jīng)期。中年時期就出現(xiàn)的絕經(jīng)現(xiàn)象，為這些動物的演化帶來了哪些好處？
奇怪的絕經(jīng)期
不像雄性的精子可以無限發(fā)生，雌性哺乳動物能產(chǎn)生成熟卵細胞的卵泡數(shù)量是一定的，且隨著生理活動不斷消耗減少。對于她們來說，卵泡耗竭時即為絕經(jīng)。人類女性出生時有大約200萬個卵泡，青春期達到性成熟時剩余約40萬個。在經(jīng)歷大約400個生殖周期后，女性在50歲左右進入絕經(jīng)期。但當前全球女性的平均壽命已超過70歲，這意味著大部分女性絕經(jīng)后仍有超過20年的生命。
人類的絕經(jīng)期顯得格外早是否是因為現(xiàn)代醫(yī)療科技人為提升了壽命呢？并非如此，天生長壽的大象和長須鯨一直到60多歲和100多歲的生命晚期仍能生育，與它們相比，人類女性的不同之處在于大約37歲時卵泡的減少開始明顯加速。如果維持原速，至少到70歲時人類女性還應有足夠卵泡產(chǎn)生成熟的卵子。
從演化的角度看來，生物的生命歷程中沒有比繁育后代、把基因傳遞下去更重要的事了。究竟是什么力量使得人類和少數(shù)齒鯨在演化過程中逐漸失去了長達數(shù)十年的生育機會？不同于可以廣泛傳播精子、靠增加后代基數(shù)贏得演化長跑的雄性，大多數(shù)雌性在孕期、生產(chǎn)、哺乳及撫育過程中所付出的時間和體能成本太大了，因此已出生后代的存活率對于雌性的繁殖成功很關鍵。
短肢領航鯨（圖片來源：Center of Whale Research）
衰老如何影響生育
那么，絕經(jīng)現(xiàn)象是否與雌性加大對后代的投入，提高它們的存活率有關呢？鯨目中不同物種照料后代的時間長短截然不同，例如，寬吻海豚的生育模式與虎鯨和短肢領航鯨非常相似但并不絕經(jīng)，也許能為這個問題提供重要線索。在美國喬治城大學的Caitlin Karniski近期發(fā)表于《英國皇家學會學報B》的研究中，她的團隊歷經(jīng)34年，通過對西澳大利亞芒基米亞229只雌海豚及562只幼崽的觀察，更深入地認識了衰老過程對生育情況的影響。
寬吻海豚的最終壽命一般不到50歲，胎兒期為12個月，雌性通常于11歲時產(chǎn)下第一胎，40多歲產(chǎn)下最后一胎。Karniski團隊從追蹤記錄中發(fā)現(xiàn)，隨著雌海豚年齡的增長，相鄰兩胎出生的時間間隔增加了。與此同時，她們給幼崽哺乳的時間逐漸延長，最后一胎的平均哺乳時間達到4.87年，甚至有的超過8年，是地球上已知哺乳期最長的動物。
寬吻海豚（圖片來源：Center of Whale Research）
這兩個變化的指標顯然存在關聯(lián)，寬吻海豚通常在前一個幼崽哺乳期的最后一年受孕，懷孕6個月左右時，前一個幼崽斷奶。年齡的增長使得雌性生殖能力下降、對雄性吸引力下降而更難受孕，懷孕后也更容易流產(chǎn)。如果在新的周期中沒有生下新的幼崽，海豚媽媽的精力就會更多地轉(zhuǎn)向撫育最小的孩子。
母親的關注可以成為小海豚的生存籌碼，Karniski說：“海豚母親可以教會她們的幼崽去哪里覓食、如何捕獵、如何有效地躲避捕食者?！边@些信息有著極高的價值。另一方面，較年長雌性生下的幼崽更有可能經(jīng)歷過高風險胎兒期，母乳脂肪含量較低，在能完全自立前，更容易因喪母而失去庇護。這樣存活率會比較低，而母親更長久的照料能彌補對他們不利的先天條件?？傮w看來，雖然寬吻海豚并不停止產(chǎn)生新的卵細胞，但她們在生命晚期繼續(xù)生育的效益成本比已經(jīng)不如增加對已有子女的投入了。
祖母假說
而對于這三種會絕經(jīng)的雌性動物，不能生育的歲月會給她們的基因帶來什么新的演化優(yōu)勢嗎？坦桑尼亞的哈扎人以狩獵采集為生，哈扎族女性會花更多時間為家庭獲取食物。美國猶他大學的人類學家Kristen Hawkes根據(jù)這一現(xiàn)象，于1997年提出了“祖母假說”：雌性絕經(jīng)后可以將精力轉(zhuǎn)移到更廣泛的子輩孫輩身上，通過她們的知識和社會經(jīng)驗提高后代在群體中的適應性。
英國?？怂固卮髮W的行為生態(tài)學教授Darren Croft對西北太平洋虎鯨的研究為這一說法提供了有力佐證。野生雌性虎鯨的平均壽命為50多歲，80歲以上高齡也很常見，人類見到已知最年長的虎鯨Granny時，據(jù)估算她已經(jīng)105歲了。和人類相似，虎鯨中的雌性14歲左右性成熟；而在30~40歲間，尚未生理衰老時她們就不再有生育能力了。Croft和他的團隊注意到，虎鯨在圍捕三文魚時，群體運動的方向主要是由其中已絕經(jīng)的雌性帶領的，該趨勢在食物稀少的年份尤為明顯。這意味著在環(huán)境的不利因素可能危及生命時，虎鯨群體更加依賴年長雌性的經(jīng)驗和知識。像Granny一樣的長者雖然在后半段的生命中不再誕下新的子女來延續(xù)她們的基因，但她們作為家族的信息庫，為后代存活并進一步繁衍做出了不可取代的貢獻?？梢韵胍姡谖淖之a(chǎn)生前的漫長歲月中，人類部族也面對著相似的情形。
已知壽命最長的虎鯨Granny，攝于2010年。Granny于2017年去世。（圖片來源：Center of Whale Research）
代際生殖競爭，婆媳困境的源頭？
然而，即使是負擔整個群體危難時存亡的使命，也難以完全解釋這些雌性動物的生育能力為什么在中年就被完全犧牲了。英國劍橋大學的動物學教授Rufus Johnstone和?？怂固卮髮W的進化生物學教授Michael Cant注意到，與其他靈長類形成鮮明對比，人類相鄰兩代女性的生育活躍期幾乎完全不重合：下一代性成熟開始生育后，年長女性就停止了生育（見下圖）。他們據(jù)此推測，較早的絕經(jīng)可以削弱代際生殖競爭，從而優(yōu)化群體中的資源配置獲得演化優(yōu)勢。
四個物種相鄰三代雌性間生育期的重合程度。每個橫條代表一代雌性的生命歷程，第一代位于最上方，涂黑的部分代表生育期。（來源：Cant et al., 2008）
芬蘭圖爾庫大學的Mirkka Lahdenper?和她的團隊對1702~1863年間芬蘭五個以農(nóng)業(yè)為主要生產(chǎn)形式的教區(qū)的婚姻和生育情況進行了研究，當時現(xiàn)代避孕方式和醫(yī)療系統(tǒng)尚未出現(xiàn)，教會嚴格執(zhí)行一夫一妻制且禁止離婚。該團隊發(fā)現(xiàn)，只有6.6%的女性在第一個孫輩出生后兩年內(nèi)還會生下子女。在這些少數(shù)案例中，母女同時生育對后代的存活沒有顯著影響，在婆媳身上則不然。婆媳同時生育后代后，婆婆新生子女15歲前的死亡率上升50%，兒媳新生子女的死亡率上升66%。而在多配偶制的虎鯨身上，母女同時生育時，母親新生子女夭折的幾率是女兒子女的1.7倍。
這一區(qū)別源自人類和虎鯨截然不同的繁育體系。群居動物為了避免近親交配增加基因多樣性，通常有一個性別群體性成熟后會離開原生群體尋找配偶。由于雌性的繁殖特點更依賴熟悉環(huán)境和親族的資源，而雄性需要盡可能多的配偶選擇，大部分哺乳動物都遵循雄性分散規(guī)律。人類社會則是雌性分散為主，年輕女性婚后加入夫族生活，在資源有限時，和婆婆存在競爭故而相互影響，但與仍生活在父族中的母親就不存在直接的資源共享了。虎鯨則是母系結構群體，子女成年后均不離開母親，與其他群體的異性交配后仍在自己的家族中生活，雌虎鯨并不會接觸到“兒媳”，只與女兒存在生殖競爭。
人類和虎鯨這兩類繁育體系都會使得雌性隨著年齡的增長，子女增多且開始產(chǎn)生后代，而與所在群體的血緣關系越來越近，也就是攜帶她的基因的成員越來越多，她有更多動機為群體的利益做出貢獻。直觀地說，對于年長雌性，犧牲一個帶有她1/2基因的子女以換來至少3個帶有她1/4基因的孫輩存活的話，同樣能使得她取得演化優(yōu)勢。對于年輕雌虎鯨和剛嫁入毫無血緣關系的人類女性則不然，她們給自己的基因贏得機會的唯一方式就是生育。在這種情況下，年長雌性為女兒或兒媳讓出生育必需資源，由競爭者轉(zhuǎn)為幫助者是一種群體利益最大化的方式。
較早絕經(jīng)可以使雌性通過“祖母效應”將更大精力投入所在群體，來照料和引導更多帶有相似基因的個體，以此提升整體存活率。同時通過緩解代際生殖競爭為年輕一代雌性貢獻了生育資源，帶來更多孫輩的出生、存活和生殖成功。如果事實如此的話，那么使雌性絕經(jīng)的基因就會隨著越來越多的后代生生不息，越來越繁榮，繼而成為該物種中的主流。
撰文：劉心宇
編輯：楊心舟 吳非
參考資料
http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/285/1883/20181123
http://www.pnas.org/content/105/14/5332.full
http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2010/06/24/rspb.2010.0988
https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(16)31462-2
https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S096098221500069X
http://www.sciencemag.org/news/2018/07/dolphins-could-unveil-origins-menopause
https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/204646
https://academic.oup.com/beheco/article/27/6/1601/2453466
