2007年的一天，耶魯大學古生物學教授德里克·布里格斯（Derek Briggs）和他的研究生雅各布·溫瑟爾（Jakob Vinther）走進了我在紐黑文的辦公室。他們給我看了一張雅各布拍攝的照片，那是一幅被放大了2萬倍的羽毛掃描電鏡圖。這幅灰度圖像上有幾十個形狀像香腸的微小物體，大致平行地排列在一起。他們問我：“你覺得這些東西是什么？”我答道：“看起來像黑素體?！薄拔以缇透嬖V你會這樣！”雅各布得意地對德里克說道。顯然，這里有些關鍵的問題沒說清楚。
黑素體是包裹著黑色素的微觀結(jié)構，正是它們讓羽毛呈現(xiàn)出黑色、灰色或棕色的自然色彩。雅各布和德里克一開始并沒有告訴我，這幅圖像拍攝的是在丹麥發(fā)現(xiàn)的始新世早期鳥類化石的羽毛。如果這些結(jié)構真的是黑素體，那么它們已經(jīng)有大約5500萬年的歷史了。
鳥類羽毛中的黑色素由特殊的黑色素生成細胞合成，并被封裝成微小的具膜細胞器，這個細胞器就叫作黑素體。與人類毛發(fā)色素沉淀的過程相似，鳥類體內(nèi)的黑色素細胞在羽毛發(fā)育的過程中，將合成的黑素體分別轉(zhuǎn)移到各個羽毛狀細胞中。隨著羽毛狀細胞的成熟，黑素體被封存在羽毛的β–角蛋白中，成為成熟羽毛的色彩來源。黑色素是一種古老的色素，在幾乎所有動物的體內(nèi)都會產(chǎn)生。黑色素的化學結(jié)構具有多樣性，比如，一只美洲短嘴鴉（American Crow，拉丁名為 Corvus brachyrhynchos）的黑色羽毛和人類黑色毛發(fā)的顏色都是由真黑素分子形成的；而棕林鶇（Wood Thrush，拉丁名為 Hylocichla mustelina）的紅褐色羽毛和人類紅色毛發(fā)的顏色則是由獨特的褐黑素分子形成的。
一只橙色的雄性圭亞那動冠傘鳥（左）和一只棕色的雌性圭亞那動冠傘鳥（右）正在吃棕櫚果。雌鳥和雄鳥的羽冠都是由從兩邊朝著頭頂中線方向生長的羽毛構成的。（圖源：由唐吉·登維爾拍攝）
從 20世紀80年代初開始，古生物學家就一直在用掃描電鏡研究羽毛化石。他們觀察到了這些圓柱形的物質(zhì)，并證實它們由含碳的有機分子組成，和周圍巖石的成分不同。不過，古生物學家大多有些“一根筋”，習慣性地不會過多考慮細胞生物學的問題。因此，根據(jù)這些物體的形狀和大小，他們得出了一個結(jié)論：這些結(jié)構是細菌化石，而且它們在石化的過程中把羽毛分解了。由于古生物學家對不同化石的具體保存機制非常感興趣，所以這個結(jié)論被視為重要的發(fā)現(xiàn)。不過，這種假說并不是很合理。比如，為什么細菌寧可選擇分解幾乎無法消化的干燥羽毛，也不去分解腐爛的肉體呢？無論如何，這種細菌假說在古生物學領域已經(jīng)成為公認的事實。而雅各布的發(fā)現(xiàn)為挑戰(zhàn)這一定論創(chuàng)造了一個好機會。
為了檢驗這些微觀的化石結(jié)構到底是細菌還是黑素體，我們需要找到一件完整保留了黑色素分布的羽毛化石樣品。幸運的是，德里克·布里格斯對世界各地博物館中保存完好的化石了如指掌，他想起在萊斯特大學的地質(zhì)博物館里，有一件在巴西克拉圖組發(fā)現(xiàn)的水平條紋狀羽毛化石，距今已有約 1.08 億年的歷史了。這件化石保留了羽毛結(jié)構的一些驚人的細節(jié)，包括羽小枝內(nèi)最纖長的細絲。此外，羽毛條紋狀的色彩模式也展現(xiàn)出羽毛天然色素模式的顯著特征，是不可能和細菌化石發(fā)生混淆的。
利用電子顯微鏡，我們發(fā)現(xiàn)羽毛上的黑色條紋中有很多像小香腸一樣的結(jié)構，每個大約幾微米長、100~200納米寬，與現(xiàn)存鳥類羽毛上的真黑素體非常相似。相比之下，羽毛化石上的白色條紋中則完全沒有這樣的結(jié)構。顯然，最好的解釋就是，這種微觀結(jié)構是原始羽毛本身的黑素體。在適宜的條件下，黑素體會以某種方式發(fā)生完美的石化，而且可以保存上億年，留下這些遠古動物最初的色彩模式。
石化黑素體的發(fā)現(xiàn)，掀起了新一輪對脊椎動物化石色彩的研究熱潮，研究對象包括羽毛、毛發(fā)、皮膚、鱗片、指甲，還有視網(wǎng)膜。當然，在古生物色彩學這個新領域里，最讓人感興趣的問題是：恐龍是什么顏色的？由于我們的發(fā)現(xiàn)，這個問題已經(jīng)不只是科幻小說里的內(nèi)容，而是一個十分值得探究的問題。羽毛最初出現(xiàn)在一種食肉的兩足獸腳類恐龍身上，當時鳥類或者說會飛的鳥類還沒有出現(xiàn)。我們基本上證明，我們可以復原非鳥類恐龍羽毛的黑色素分布。在巴西發(fā)現(xiàn)的那件條紋狀羽毛化石已經(jīng)足夠古老了，它有可能就是非鳥類恐龍身上的羽毛！接下來，我們需要在電子顯微鏡下觀察恐龍羽毛化石的小型樣本。長有羽毛的恐龍化石大多來自中國遼寧省的早白堊世和晚侏羅世的沉積地層，是20世紀最令人興奮和最具革命性的古生物學發(fā)現(xiàn)之一。毋庸置疑，重現(xiàn)它們羽毛的色彩將會使這種興奮之情達到一個全新的高度！
化石和現(xiàn)存鳥類羽毛中的黑色素分布。（a）在巴西克拉圖組發(fā)現(xiàn)的白堊紀早期的羽毛化石，上面可見黑色和淺色的條紋。（b）在黑色條紋中發(fā)現(xiàn)了黑素體。（c）在淺色區(qū)域中只發(fā)現(xiàn)了巖石基質(zhì)。（d）現(xiàn)存的紅翅黑鸝（拉丁名為Agelaius phoeniceus）羽毛中的黑素體，與化石中留存的黑素體幾乎一致。比例尺：（a）3毫米，插圖為1毫米；（b）1微米；（c）10微米；（d）1微米
隨著越來越多的合作者加入我們的團隊，2008年我們開始研究北京自然博物館內(nèi)的一件赫氏近鳥龍（Anchiornis huxleyi）的晚侏羅世標本。近鳥龍化石是在中國遼寧省發(fā)現(xiàn)的類似猛禽的恐龍化石，這種恐龍屬于小型雙足獸腳亞目食肉恐龍，有一根很長的尾骨，牙齒較小，前肢和后肢都長著長長的翼狀羽毛。近鳥龍是神秘的四翼恐龍之一，它們和猛禽類恐龍［就像電影《侏羅紀公園》里在廚房里追逐孩子們的伶盜龍（Velociraptor）］及始祖鳥（Archaeopteryx lithographica）有密切的關系，是迄今發(fā)現(xiàn)的最早的鳥類，也是所有現(xiàn)存鳥類的共同祖先。
盡管在中國遼寧省發(fā)現(xiàn)的化石以保存完整而聞名于世，但這件近鳥龍的奇特標本似乎并不是很理想。事實上，它看起來就像侏羅紀時期在路上被碾死的動物一樣，身體的所有部分都被破壞了，而且身首異處，頭部被保存在另一塊頁巖石板上，四肢朝著各個方向展開，但在骨骼周圍確實有一層厚厚的黑色羽毛。我們最終從近鳥龍化石的36個位置上采集了如芥菜籽大小的微小樣本，并放在電子顯微鏡下觀察。考慮到標本的外觀欠佳，我們只希望能找到黑素體。
回到紐黑文后，我們用電子顯微鏡對不同的樣本進行了觀察，發(fā)現(xiàn)一些樣本中有保存完好的黑素體，一些保留了黑素體存在過的痕跡，一些則根本沒有黑素體的絲毫痕跡。我們的下一項創(chuàng)新是將近鳥龍化石中黑素體的大小、形狀和密度與現(xiàn)存的鳥類進行比較。結(jié)果表明，黑色和灰色羽毛上的真黑素體通常是長長的香腸狀，而紅褐色或者棕紅色羽毛上的褐黑素體是圓圓的軟心豆粒糖形狀的。通過比較近鳥龍與現(xiàn)存鳥類身上的黑素體，我們可以推斷出羽毛化石的顏色。由于我們在標本上的很多位置都進行了取樣，所以能夠重現(xiàn)幾乎所有羽毛的顏色。
當我把樣本編號與近鳥龍羽毛化石的解剖位置一一對應，然后把推斷出的顏色分別繪制出來時，近鳥龍的羽毛變得栩栩如生，有黑色、灰色、棕褐色和純白色。在我的科學生涯中，這真是最令人激動的時刻之一。最終效果圖比我們預期的更令人驚嘆！
晚侏羅世手盜龍類恐龍赫氏近鳥龍的羽毛色彩，根據(jù)其羽毛化石中的黑色素微粒，或者說黑素體的電鏡照片分析后得到的再現(xiàn)效果。（圖源：邁克爾·迪喬治亞繪制）
描述赫氏近鳥龍羽毛的色彩就像寫《侏羅紀恐龍野外觀察指南》（Field Guide to Jurassic Dinosaurs）的開頭一樣。我是小時候受到野外觀察指南的啟發(fā)，才決定長大后到世界各地去研究鳥類的?，F(xiàn)在，作為一名科學家，我終于有機會用一種全新的方式來看待野外觀察指南了。
赫氏近鳥龍是什么樣子的？它全身的大部分羽毛都是深灰色，前翅為黑色（圖0–15），頭頂上有長長的紅褐色羽冠。最引人注目的是，它前后肢的長羽毛大部分為白色，頂端為黑色，而且閃閃發(fā)光，就像現(xiàn)代版的斑點漢堡雞（Spangled Hamburg Chicken）。羽毛上的黑色斑點使得羽毛的后緣得以突出，并在翅膀上形成了一連串的黑色色塊。
北京自然博物館的獸腳目恐龍赫氏近鳥龍的標本。圖中比例尺為2厘米
有趣的是，近鳥龍四肢上的長羽毛在形狀上并不對稱，這與現(xiàn)代鳥類的飛羽一樣。所以，我們并不清楚這種生物到底有沒有把自己的四肢當作滑翔“翼”來使用。此外，近鳥龍從頭到腳都被濃密的羽毛覆蓋，而大多數(shù)現(xiàn)存鳥類都有帶鱗片的雙腿和腳趾。
關于恐龍色彩的發(fā)現(xiàn)不僅有趣，這個過程實際上還提出了一系列有關恐龍生物學和鳥類生物學起源的基礎性問題。顯然，近鳥龍醒目而復雜的羽毛色彩是被用作性信號或者社會信號的。因此，羽毛裝飾的審美進化并非起源于鳥類，而是陸生的獸腳類恐龍。在恐龍的某個特殊種群進化為鳥類之前的很長一段時間里，恐龍一直在朝著美的方向進化。當然，這種美是對恐龍本身而言的。所以，鳥類悠久的審美歷史可以一路追溯至它們的侏羅紀時期的獸腳類祖先。
更重要的是，美的進化是否可能促成羽毛本身的進化？從20世紀90年代末開始，我就著手研究之前從未涉及的另一個領域，集中解決羽毛的進化起源和多樣性問題。具體來說，我在1999年提出了一種基于羽毛生長細節(jié)的羽毛進化階段模型。這一研究領域被統(tǒng)稱為“發(fā)育進化”（developmental evolution）或者“進化發(fā)育生物學”（evo-devo）。從那以后，羽毛的進化發(fā)育理論不僅得到了源自獸腳類恐龍羽毛化石的古生物學數(shù)據(jù)的有力支持，還得到了關于羽毛發(fā)育的分子機制的實驗驗證。
簡單地說，我建立的關于羽毛起源的進化發(fā)育生物學理論指出，羽毛起源于簡單的管狀物，也就是皮膚上長出來的像通心粉一樣的中空結(jié)構。在下一個進化階段，這個管狀結(jié)構被細分成一簇絨毛。在之后的各個階段中，羽毛進化出形成羽片的能力，鳥類也最終進化出利用羽毛來飛行的能力。
羽毛的進化發(fā)育生物學理論，暗示羽毛的起源和多樣化幾乎都體現(xiàn)在形態(tài)的復雜性方面，而且發(fā)生在鳥類起源和飛行起源之前。因此，獸腳類恐龍其實是出于一些其他的原因才進化出了羽片，后來進化出現(xiàn)代鳥類的恐龍種群借鑒了這種結(jié)構，并用其飛行。就這樣，羽毛的進化發(fā)育生物學理論和古生物學界對有羽毛恐龍的新發(fā)現(xiàn)，推翻了一個百年假設，即羽毛是通過以獲取氣動性能（即滑翔和飛行）為目標的自然選擇進化來的。羽毛是為了飛行而進化的說法，跟手指是為了彈鋼琴而進化的說法如出一轍。事實上，只有最高級的結(jié)構才能在如此復雜的性能上發(fā)揮作用。
羽毛起源的氣動理論，是體現(xiàn)適應主義者解決新奇事物的起源問題的一個典型案例。不過，這項20世紀的大知識工程卻宣告失敗。在過去的100年里，所有人都確信羽毛是為了實現(xiàn)飛行的功能，通過自然選擇進化而來的。但是，我們對羽毛的進化過程其實一無所知。為了有所突破，我們只能先擱置羽毛進化的功能選擇問題，然后在羽毛發(fā)育的細節(jié)中尋找有關羽毛進化的證據(jù)并做出預測。進化發(fā)育理論生物學的優(yōu)勢在于，在我們設法搞清楚羽毛進化的原因之前，可以先搞清楚進化的具體過程。
一旦我們了解了羽毛進化的過程，就可以回過頭去解決羽毛進化不同階段的選擇優(yōu)勢問題了。早期的管狀和簇生階段是為了調(diào)節(jié)體溫和防水而進化產(chǎn)生的，這已經(jīng)成為公認的觀點。然而，對于簇生羽毛（階段2）為什么會進化為羽片（階段3a到階段4）的問題，目前還沒有一個被廣泛接受的說法。在飛行起源之前，羽片會有什么進化優(yōu)勢呢？很顯然，像現(xiàn)在的雛鳥一樣擁有一身絨羽，能夠起到足夠的保暖和防水作用，滿足體溫調(diào)節(jié)的需要。要知道，小鴨子就是用毛茸茸的羽毛來保持身體的溫暖和干燥的。
羽片一開始的選擇優(yōu)勢有沒有可能體現(xiàn)在審美方面？顯然，現(xiàn)在我們看到的雛鳥絨羽還是毛茸茸的。盡管滿身絨毛的雛鳥很可愛，但這種羽毛的色彩模式的復雜性在審美上是非常有限的。就像頭發(fā)一樣，你可以讓不同的絨羽呈現(xiàn)不同的顏色，但很難讓絨羽的尖端和根部呈現(xiàn)不同顏色。然而，創(chuàng)新性的平面羽片創(chuàng)造了一個界限清晰的二維平面，使得在每一枚羽毛上都有可能創(chuàng)造出一個全新的擁有復雜色彩模式的世界。許多枚羽片可以創(chuàng)造出復雜的羽毛斑塊，使全身的羽毛呈現(xiàn)出清晰平滑的輪廓。
羽毛進化發(fā)育生物學理論假設的幾個階段。羽毛從一個中空管狀物（階段1）開始，經(jīng)過一系列創(chuàng)造性的進化成為一簇絨毛（階段2），之后變得越發(fā)復雜。相互耦合在一起的平面羽片（階段4）最初的進化原因可能是為羽毛內(nèi)部復雜的色彩模式提供一個展示平面，這種色彩模式能在進行審美社交和發(fā)出性信號的過程中發(fā)揮作用。
換句話說，平面羽片可能是通過審美選擇進化來的，目的是創(chuàng)造出一塊呈現(xiàn)復雜色彩模式（包括條紋、斑點、圓點和亮片）的二維畫布。平面羽片這一關鍵性的進化步驟可能是因為它提供了一種美的全新方式。
一只雄性大眼斑雉第四次級翼羽（上）及翼羽上三維金棕色球形圖案復雜配色的細節(jié)（下）（圖源：由邁克爾·杜立特爾拍攝）
這是一件非常了不起的事，因為鳥類在之后的進化中又借助平面羽片獲得了飛行需要的氣動力。羽毛并非為了飛行而進化；更確切地說，飛行是從羽毛進化而來。在那些解釋讓鳥類飛上天空的關鍵性進化過程的假說中，最合理的就是對美的渴望。
鳥類復雜的審美能力不僅是現(xiàn)存物種的一個鮮明特征，對美的渴望可能從一開始就在推動鳥類的進化。
盡管這種認識可能很驚人，但事實不僅僅如此！大約6600萬年前，一顆巨大的流星撞擊地球，在現(xiàn)在的墨西哥尤卡坦半島?？颂K魯伯附近留下了一個110英里寬的隕石坑。隨之而來的一系列環(huán)境和生態(tài)變化，導致地球上的陸生和水生生物大量滅絕，其中最著名的就是恐龍。當然，我們現(xiàn)在知道當時恐龍并沒有滅絕。確切地說，有三種恐龍在白堊紀末期的大滅絕中得以幸存，并成為現(xiàn)存的三種主要鳥類的祖先。這三種鳥類后來生生不息，并且越發(fā)多樣化（其中一種是爆發(fā)性的），進化出今天生活在地球上的1萬多種鳥類。
為什么鳥類的祖先能在白堊紀–第三紀滅絕事件中幸存下來，而其他恐龍卻不能呢？這是一個很棘手的問題，但可以肯定的是，僅憑有羽毛這一點是遠遠不夠的，因為還有許多其他有羽毛的獸腳類恐龍沒能在白堊紀–第三紀滅絕事件中幸存下來，包括全身長滿羽毛的猛禽類恐龍，比如伶盜龍、似鳥龍（ornithomimid）和傷齒龍（troodontid）。事實上，在白堊紀–第三紀滅絕事件中唯一幸存下來的恐龍是能夠借助羽毛飛行的物種。也許是飛行能力讓這些生物在這次災難性事件中幸免于難，并且在隨后混亂的生態(tài)環(huán)境中迅速找到可暫時容身的避難所。盡管我們對此并不確定，但若沒有飛行能力，現(xiàn)代鳥類的祖先很可能也和其他恐龍一起在這次事件中滅絕了。因此，平面羽片的審美進化潛在地促進了飛行進化，并且讓鳥類的祖先在白堊紀–第三紀滅絕事件得以幸存。在生命的歷史上，這可能是我們能想象到的美和欲望的影響力最大的一個例子了。
在這本書中，我一直強調(diào)自然界中絕大多數(shù)的美可能都是毫無意義和隨意的，除了有可能得到選擇者的欣賞和青睞之外，沒有任何用處。但是，對審美進化的復雜性、創(chuàng)新性和衰退性的研究表明，這種觀點并沒有輕率地對美在自然界中扮演的角色進行虛無且蹩腳的評判。事實上，我們從審美角度對生命史的研究越深刻，就越會發(fā)現(xiàn)審美協(xié)同進化對生物多樣性的規(guī)模和形式都產(chǎn)生了創(chuàng)造性和決定性的重大影響。當擇偶偏好的作用不再僅限于提供適應性優(yōu)勢時，美和欲望就可以自由地探索和創(chuàng)新，并因此改變自然界。結(jié)果就是，我們今天有幸能和鳥類共存。
本期我們送這本書
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截止到3月27日中午12點，留言點贊前三名的幸運讀者們，大院er將為你送上這本書：《美的進化》。本期文章正是節(jié)選自此書。
《美的進化》作者理查德·O.普魯姆（Richard O. Prum），美國耶魯大學鳥類學教授，皮博迪自然歷史博物館的脊椎動物館館長。他是麥克阿瑟獎和古根海姆獎的獲得者，為探索恐龍羽毛和顏色做出了重要貢獻。他憑借在世界各地30多年的實地考察和野外觀鳥經(jīng)驗，對傳統(tǒng)科學“動物的擇偶炫耀特征與自然選擇理論的關系”發(fā)起了挑戰(zhàn)。
本書為讀者展現(xiàn)了美的進化之旅，這趟美的進化之旅的起點是“生命之樹”，終點是我們對人類進化及自身的重新理解。自然界的絢麗多姿填補了我們理解進化史和人類起源的一塊空白，為我們客觀地認識達爾文進化論提供了一個獨特的科學視角。
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