5、歐洲人起源
歐洲人群很可能含有三股或者更多的在不同時(shí)期涌入歐洲的遺傳成分。第一個(gè)現(xiàn)代人在43,000年前就出現(xiàn)在歐洲。這些舊石器時(shí)代的早期歐洲人,很可能對(duì)今天的歐洲人沒有任何遺傳貢獻(xiàn),因?yàn)樽C據(jù)顯示歐洲人的遺傳組成在末次盛冰期(距今約2.65至1.9~2萬年)之前有過翻覆,而這很可能和氣候振蕩有關(guān)。
11,000年前左右,末次盛冰期過去以后,一種全新的基于畜牧和農(nóng)業(yè)的新生活方式——也被稱為新石器時(shí)代生活方式,出現(xiàn)在了新月沃地的多個(gè)區(qū)域。古DNA分析顯示:這些地區(qū)的農(nóng)民從安納托利亞(Anatolia)中部地區(qū)擴(kuò)張到了歐洲,但是新月沃地其他區(qū)域?qū)υ缙跉W洲農(nóng)民遺傳物質(zhì)貢獻(xiàn)有限。這些農(nóng)民人群大致在七千年前到達(dá)伊比利亞半島(Iberian Peninsula),并在大約六千年前到達(dá)大不列顛和斯堪的納維亞(Scandinavia)。
新石器時(shí)代人遺存的基因組數(shù)據(jù)分析表明,農(nóng)業(yè)文明自新月沃地向歐洲傳播,由農(nóng)民人群的大規(guī)模遷徙所驅(qū)動(dòng)的,并對(duì)本地的采集狩獵人群進(jìn)行同化吸收,這證明了新石器時(shí)代生活方式的傳播是通過人群的遷徙實(shí)現(xiàn)的,而不僅僅是思想或者文化的傳播。根據(jù)從基因組數(shù)據(jù)估計(jì)出有效群體的大小推測(cè),新石器時(shí)代的生活方式幫助增加了區(qū)域人群的規(guī)模。但考古學(xué)的數(shù)據(jù)顯示,這些農(nóng)民的健康狀況有時(shí)很不好,因?yàn)椋ㄋ麄兊倪z骨)有著大量營養(yǎng)不良和骨潰瘍的痕跡。
在新石器時(shí)代晚期和青銅時(shí)代早期,另外一波進(jìn)入歐洲的遷徙為歐洲引入了第三股遺傳成分。4,500年前,來自顏那亞文明(Yamnaya Culture)東歐大草原的牧人參與了進(jìn)入中歐的遷徙。這些牧人自己又是俄羅斯和高加索地區(qū)多個(gè)狩獵采集人群的后代。這次遷徙很可能與征服以及技術(shù)創(chuàng)新有關(guān),比如騎馬;遷徙可能把印歐語傳播到了歐洲,雖然有一些語言學(xué)研究者認(rèn)為新石器時(shí)代的歐洲農(nóng)民已經(jīng)說印歐語了。新石器時(shí)代晚期和青銅時(shí)代無疑是一個(gè)動(dòng)蕩的時(shí)期,其間,來自大草原的牧人將其遺傳物質(zhì)擴(kuò)散到整個(gè)西歐和北歐。
當(dāng)代歐洲人群的三股遺傳成分反映了:
(1)末次盛冰期結(jié)束后,采集狩獵人群在歐洲的擴(kuò)散繁衍;
(2)安納托利亞農(nóng)民向歐洲遷移;
(3)新石器時(shí)代晚期和青銅時(shí)代來自東方的人群遷移。
這些成分在很大程度上可以解釋當(dāng)代歐洲的遺傳多樣性。例如,新石器時(shí)代的遺傳成分似乎在南歐人群,如撒丁島人中最多。當(dāng)代歐洲人中的遺傳變異和地理有著強(qiáng)烈的相關(guān)性,并且越向北,多態(tài)性越低。盡管歐洲主要的遺傳成分由幾波獨(dú)立的遷徙引入,但是后續(xù)受地理限制的基因流動(dòng)塑造了現(xiàn)在的歐洲人遺傳變異。因此,在史前歐洲,相較于地理因素,文化和生活方式是決定基因組異同更為重要的因素。
6、亞洲人的起源
目前研究的大多證據(jù)顯示,亞洲至少有著兩波早期的遷徙事件。第一波包含澳大利亞和巴布亞人的祖先,另外一波包含東亞人的其他祖先,這兩波遷移之間存在基因交流。還有一些證據(jù)暗示亞洲只有一次遷移事件。然而,亞洲人祖先最早具體是如何遷移擴(kuò)散開來的,基本上還是未知。
目前只有兩個(gè)早期東亞人的基因組被測(cè)序。一個(gè)基因組來自于西伯利亞中南部馬耳他-布里特(Mal’ta-Buret’)文化、生活在24,000年前的一個(gè)個(gè)體(MA1)。這一個(gè)體與西歐人以及美洲原住民有著很強(qiáng)的遺傳親緣性,但與東亞以及西伯利亞人親緣關(guān)系較弱,這意味著舊石器時(shí)代晚期遺傳信號(hào)的地理分布和現(xiàn)在有著很大的不同。另外一個(gè)基因組來自西伯利亞烏斯季伊希姆(Ust’-Ishim)地區(qū)一個(gè)45,000年前的個(gè)體。當(dāng)把丹尼索瓦人遺傳滲入考慮在內(nèi)時(shí),這一個(gè)體顯示出與西歐、東亞及澳大利亞原住民人群相同的遺傳親緣性。連同一個(gè)來自于歐陸俄羅斯36,000-38,000年前的個(gè)體(Kostenki 14, K14)基因組證據(jù),分析表明,K14 與當(dāng)代西歐人親緣關(guān)系很近,但與東亞人并不近,據(jù)此推測(cè),西歐和東亞人的分化發(fā)生在36,000-45,000年前左右。
一份包含青銅時(shí)代歐亞大陸101個(gè)古人的低深度測(cè)序基因組研究顯示,后來有兩次從西亞和歐洲向中亞的人群擴(kuò)張導(dǎo)致了亞洲人群的遺傳混合,或者局部替代了和MA1相關(guān)的采集狩獵者。第一次擴(kuò)張是顏那亞牧人在大約5,000年前進(jìn)入亞洲,這與顏那亞人群擴(kuò)張進(jìn)入歐洲發(fā)生在同一時(shí)代。隨后,在2,500-3,500年前,中亞的顏那亞人(形成了阿凡納羨沃文化,Afanasievo Culture)被來自于辛塔什塔文化(Sintashta Culture)的人群所替代了;這些辛塔什塔人由烏拉爾和歐洲遷入,并且和東亞人發(fā)生了混血。
7、大洋洲人的起源
考古證據(jù)顯示,47,500-55,000年前,現(xiàn)代人就出現(xiàn)在大洋洲。古人頭骨形態(tài)變異數(shù)據(jù),支持至少有兩次獨(dú)立的人群遷移進(jìn)入古老的Sahul大陸——包含現(xiàn)在的澳大利亞、新幾內(nèi)亞和塔斯馬尼亞。語言學(xué)的數(shù)據(jù)、石器制造工藝以及馴化物種引入(如澳洲野犬)的證據(jù),也支持類似的觀點(diǎn)。
然而,目前唯一一個(gè)對(duì)澳洲土著和巴布亞人的群體基因組學(xué)的研究,支持整個(gè)Sahul大陸人群主要來源于一波遷入事件,隨后巴布亞人和澳洲土著的祖先人群發(fā)生了分化。而澳洲土著人群又進(jìn)一步發(fā)生遺傳分化,這可能與環(huán)境的變化,如沙漠化有關(guān)。因此,直到近代,澳洲土著人似乎一直居住在一個(gè)高度隔絕的環(huán)境中。
波利尼西亞人分布在一個(gè)三角形的南太平洋島嶼群上,東部以復(fù)活節(jié)島(Rapa Nui)為界。一份基于大洋洲的現(xiàn)代人全基因組數(shù)據(jù)的研究證實(shí)了考古學(xué)關(guān)于波利尼西亞人的推測(cè):波利尼西亞人有著美拉尼西亞和東亞人的混合血統(tǒng)。最初的波利尼西亞人擴(kuò)張中,主要為原始的東亞血統(tǒng),美拉尼西亞血統(tǒng)是后來才加入的。波利尼西亞人向東擴(kuò)張結(jié)束于大約1000年前,在擴(kuò)張的過程中,他們是否到達(dá)過美洲并且與美洲土著人發(fā)生過混血,仍有爭(zhēng)議。
對(duì)一個(gè)1650年左右的巴西人基因組測(cè)序研究發(fā)現(xiàn),這個(gè)個(gè)體與現(xiàn)代波利尼西亞人有著很強(qiáng)的親緣關(guān)系,而1650年又早于波利尼西亞奴隸進(jìn)入南美的記載。一方面,這份研究為波利尼西亞人和美洲土著人的早期接觸提供了證據(jù)。但另一方面,這也可以解釋為更早的波利尼西亞奴隸進(jìn)入南美,但是未被記錄。目前一個(gè)更有說服力的結(jié)果是,現(xiàn)代復(fù)活節(jié)島居民全基因組的統(tǒng)計(jì)研究,支持了復(fù)活節(jié)島人群基因組,在1280-1495年左右,曾和美洲原住民有著遺傳混合。而這個(gè)時(shí)間比歐洲人最早在1722到達(dá)復(fù)活節(jié)島要早幾百年。然而,要最終解決是否有早期接觸的爭(zhēng)論,得看是否能夠在早于1492年的人遺存中發(fā)現(xiàn)波利尼西亞和美洲土著混血的證據(jù)。
8、美洲人的起源
現(xiàn)代人類最早出現(xiàn)在美洲大陸的證據(jù)要追溯到大約14,000-15,000年前,而美洲廣泛的殖民則隨著克洛維斯文化(Clovis Culture)的出現(xiàn)而開始??寺寰S斯文化也是美洲最早、研究確切的考古文化。
然而,直到13,000年前左右,北美大部分地區(qū)仍被巨大的冰蓋覆蓋,這使得人們從白令陸橋(現(xiàn)在的西伯利亞東北部和北美的西北部)進(jìn)入美洲南部變得異常困難。融冰之后,一個(gè)長約1500千米、無冰雪的內(nèi)陸走廊就形成了。對(duì)加拿大湖芯的宏基因組分析,估算出這一走廊在12,600年前左右才有生命跡象。因此,這個(gè)走廊不大可能是克洛維斯人和之前人群南向遷徙的早期路徑,盡管也有一個(gè)關(guān)于北美野牛的研究與這一結(jié)果不一致。美洲人的早期祖先,是如何以及何時(shí)跨越更新世的冰蓋進(jìn)入北美南部的,我們并不清楚。我們也不知道克洛維斯人和之前人群的遷移是否屬于同一次遷移。最可能的情形是,大約在14,000年前,美洲人祖先沿著北美西海岸南向遷移,隨后也不斷向內(nèi)陸滲透。
基于頭骨形態(tài)和石器的分析,曾有人提出早期美洲人不是當(dāng)代美洲原住民的直接祖先,而與澳大利亞-美拉尼西亞人、波利尼西亞人、日本的阿伊努人等其他人群有關(guān)聯(lián)。然而,基因組學(xué)的研究在很大程度上否定了這些模型。
2014年,丹麥哥本哈根大學(xué)研究者主導(dǎo)的一項(xiàng)研究發(fā)表了最古老而且唯一與克洛維斯相關(guān)的人(發(fā)現(xiàn)于美國蒙大拿)的基因組,這一個(gè)體生活在距今12,600年前。分析指出,克洛維斯人群是很多當(dāng)代美洲土著人的直接祖先。類似地,發(fā)現(xiàn)于美國的華盛頓州的9,500歲的肯納威克人(Kennewick Man),起初因?yàn)轭^骨形態(tài)被認(rèn)為和阿伊努人及波利尼西亞人緊密相關(guān)。然而基因組序列的分析判定,這個(gè)肯納威克人和當(dāng)代的美洲原住民的關(guān)系最為密切。此外,早期進(jìn)入美洲的遷徙孑遺人群(relicts)起初被認(rèn)為和澳大利亞–美拉尼西亞人緊密相關(guān),后來也被證明遺傳上和當(dāng)代美洲原住民相近。
基于全基因組序列,來自丹麥哥本哈根大學(xué)和加州伯克利大學(xué)等機(jī)構(gòu)的研究者估計(jì)美洲原住民基因庫形成的時(shí)間應(yīng)早在23,000年前。這又為美洲人祖先較早進(jìn)入美洲提供了進(jìn)一步的證據(jù)。但把美洲最早的考古遺址年代考慮進(jìn)來,美洲人的祖先和他的西伯利亞的祖先分開后,在向東遷入美洲以前,可能一直在西伯利亞或者白令陸橋處在隔絕狀態(tài)直到8000年以后。在美洲以外,雖然現(xiàn)代西伯利亞人是美洲原住民最近的“親戚”,但對(duì)24,000年前的馬耳他人(MA1)骨架的基因組測(cè)序分析指出,美洲人來源于馬耳他人和其它一個(gè)或者多個(gè)未知的東亞人群混合的群體。由于克洛維斯人相關(guān)的基因組和當(dāng)代美洲原住民含有同樣多的馬耳他人遺傳印跡(14–38%),因此,推測(cè)混血事件發(fā)生的時(shí)間應(yīng)早于12600年以前。不過,這些遺傳混合發(fā)生在美洲之內(nèi)還是之外仍然不清楚。
美洲原住民的基因組數(shù)據(jù)曾被用來確認(rèn)一起早期群體分化事件的地理位置——這一事件發(fā)生在大約14000-13000年前。分化形成的南部分支包括說美洲印第安語(Amerindian-language)的人群,而北方的分支包含說阿薩巴斯卡語(Athabascan-language)以及其它語言,如克里語(Cree)和阿岡昆語(Algonquin)的人群?;谌蚪M測(cè)序數(shù)據(jù)分析對(duì)分化時(shí)間的估計(jì)顯示,兩大分支人群同時(shí)從西伯利亞人群分化出來,這意味著美洲印第安和阿薩巴斯卡人群來源于共同的祖先人群,之后,他們接受了來自亞洲的基因流。美洲原住民這兩大分支的分化,是發(fā)生在西伯利亞還是美洲冰蓋的南部或者北部仍在爭(zhēng)論之中,需要更多的古基因組研究。類似地,當(dāng)代巴西美洲原住民中發(fā)現(xiàn)的澳大利亞-美拉尼西亞的信號(hào)是由于后來的基因流,還是一個(gè)未知的早期遷入的人群造成的,仍也未確定。到目前為止,還沒有在任何美洲的古人基因組上發(fā)現(xiàn)這一遺傳信號(hào)。
北美靠近北極圈的因紐特人(即愛基斯摩人)已被證實(shí)起源于獨(dú)立于美洲原住民的遷移事件。然而,對(duì)于出現(xiàn)在5000年前的美洲,如今絕跡的古愛斯基摩文化,他們到底代表了現(xiàn)今因紐特人的祖先,抑或代表了獨(dú)立的另一支來自于西伯利亞人群?這一問題也存在爭(zhēng)論。通過對(duì)格陵蘭的一簇4000年前的頭發(fā)DNA測(cè)序,科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)頭發(fā)的主人通過一次獨(dú)立于美洲原住民與因紐特人的事件,從西伯利亞遷徙而來。這一人群憑借其獨(dú)特的生存策略與技術(shù),在北極生存了大約4000年,但最終在700年前左右被因紐特人取代。
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