嗅覺(jué)系統(tǒng)包括鼻腔中的感受細(xì)胞、嗅球以及接受嗅球信號(hào)的溴皮層。
嗅球是感受信息從溴區(qū)傳到大腦其他部位的入口，也是實(shí)現(xiàn)氣味信息編碼與識(shí)別的關(guān)鍵部位。
嗅覺(jué)的定量研究中，有 Freeman 根據(jù)嗅覺(jué)系統(tǒng)的解剖結(jié)構(gòu)建立起來(lái)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型。
以下關(guān)于 Freeman 研究工作的概括介紹來(lái)自《嗅覺(jué)識(shí)別模型研究新進(jìn)展》（鄭茜茜 溫州醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào) 2009年2月 39卷 1 期 ）
●K系列模型
Freeman等在其長(zhǎng)期的神經(jīng)生物學(xué)實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上，根據(jù)嗅覺(jué)系統(tǒng)的生理解剖結(jié)構(gòu)以及嗅覺(jué)系統(tǒng)各層次不同神經(jīng)元集合的電發(fā)放特性，建立了一套非線性神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型——K系列模型和一組常微分方程。
K系列模型對(duì)于嗅覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)的研究是基于神經(jīng)團(tuán)理論的，即認(rèn)為相似的神經(jīng)元組成的細(xì)胞團(tuán)具有相似的功能
和一致的特性，可以作為整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)中的組成模塊。K系列神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型采用分層的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)來(lái)描述嗅覺(jué)系
統(tǒng)，由低級(jí)到高級(jí)依次為:組成和功能都很相近的神經(jīng)細(xì)胞團(tuán)簇模型（K0）、少數(shù)的神經(jīng)團(tuán)簇模型（KⅠ）、神經(jīng)元集合（KⅡ）、整個(gè)嗅覺(jué)系統(tǒng)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（KⅢ）四個(gè)層次。每一個(gè)模型都由比它低級(jí)的模型作為單元而組成。
K系列模型比較完整地描述了整個(gè)嗅覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)，同時(shí)從非線性神經(jīng)動(dòng)力學(xué)的角度對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)中信息傳遞、處
理、學(xué)習(xí)和記憶的工作機(jī)制提出了獨(dú)特的解釋。
這套模型在對(duì)兔子的嗅神經(jīng)電生理信號(hào)以及嗅皮層的EEG信號(hào)的模擬中取得了很好的效果，可以用來(lái)解釋一些嗅覺(jué)信息的處理機(jī)制。
K系列模型最新的研究是KⅣ模型，KⅣ模型是在對(duì)KⅢ模型以及對(duì)低等動(dòng)物腦結(jié)構(gòu)的研究基礎(chǔ)上，對(duì)于低等動(dòng)
物前腦的模擬，KⅣ模型由多個(gè)KⅢ模型整合而成，可以實(shí)現(xiàn)比KⅢ模型更高級(jí)的人工智能。這個(gè)模型主要包括四大部分：外周感覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)部感覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)、海馬結(jié)構(gòu)以及運(yùn)動(dòng)神經(jīng)系統(tǒng)。
我們從 Freeman KIII 模型開(kāi)始，
圖 1.2.1 Freeman 嗅覺(jué)通道的生理解剖圖
第一部分：感受器（R），輸入的氣味表示為感受器的刺激，其后是神經(jīng)纖維（PON）；
第二部分：嗅球（OB），嗅球內(nèi)有三種細(xì)胞：小球外周神經(jīng)元 P 、僧帽細(xì)胞 M 和顆粒細(xì)胞 G 。它們與感受器 R 相聯(lián)系，彼此間也有復(fù)雜的連接；
第三部分：前溴核（AON），其中的錐狀細(xì)胞有兩種類型：興奮性（E）和抑制性（I）；
第四部分：上皮梨狀皮層（PC），它也有兩種類型的細(xì)胞：興奮型（A）和抑制型（B）；
來(lái)自感受器的信息輸入到球旁細(xì)胞（P）和僧帽細(xì)胞（M）上。僧帽細(xì)胞將信息向顆粒細(xì)胞（G）和前溴核進(jìn)行傳遞，嗅球的輸出經(jīng)橫向溴通道（LOT）傳導(dǎo)到前溴核和梨狀皮層（PC）。梨狀皮層的輸出經(jīng)深部錐細(xì)胞
（C）進(jìn)入外囊（EC），同時(shí)也反饋回嗅球和前溴核，如此構(gòu)成一個(gè)復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)。
Freeman 在不會(huì)丟失嗅覺(jué)的主要特性下，簡(jiǎn)化了這個(gè)系統(tǒng)，形成一個(gè)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)鋱D：
圖 1.2.2 Freeman 嗅覺(jué)系統(tǒng)生理解剖拓?fù)鋱D
這就是 Freeman 的KIII模型，我們從這個(gè)模型開(kāi)始探討。
Freeman 的工作是常見(jiàn)的科學(xué)方法，就是將復(fù)雜的解剖學(xué)嗅球與神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)簡(jiǎn)化為 KIII模型，簡(jiǎn)化必然帶來(lái)喪失嗅球系統(tǒng)的一些特性，但是不會(huì)丟失嗅覺(jué)的主要特性，試驗(yàn)驗(yàn)證也證明這個(gè)簡(jiǎn)化是可以接受的，這樣我們可以進(jìn)行神經(jīng)動(dòng)力學(xué)研究。Freeman 工作的另一個(gè)特點(diǎn)是對(duì)還原論局限的清晰認(rèn)識(shí)，在面對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)這樣高度非線性的多層次系統(tǒng)，用低層次的性質(zhì)演繹較高層次的性質(zhì)是不可行的，因?yàn)楦邔哟蜗到y(tǒng)具有低層次系統(tǒng)不具備的“涌現(xiàn)”性質(zhì)，F(xiàn)reeman 的策略是適當(dāng)選取層次，選擇神經(jīng)元群體作為研究對(duì)象，神經(jīng)元群體是指鄰接的一群神經(jīng)元，它們從同一個(gè)來(lái)源接受輸入，又輸出到同一靶組織，起著同一種功能。確定神經(jīng)元群體的狀態(tài)變量顯示了Freemam 的思想，將電極直接放到腦的特定部位中記錄局域場(chǎng)電位，這個(gè)電位被理解為神經(jīng)元群體活動(dòng)的局域平均場(chǎng)的一種量度，刻畫(huà)神經(jīng)元群體的狀態(tài)，這是神經(jīng)元群體的第一個(gè)狀態(tài)變量，是一種波，神經(jīng)元之間的突觸的信息傳遞可以看作是動(dòng)作脈沖傳到突觸前膜被積累為一個(gè)模擬電位，這是積分平滑過(guò)程，突觸前電位到達(dá)閥值后就通過(guò)神經(jīng)遞質(zhì)傳到突觸后膜感生電位，這個(gè)電位逐步積累而形成動(dòng)作電位輸出。這樣神經(jīng)元?jiǎng)?/span>作脈沖發(fā)放密度可以看作神經(jīng)元群體的第二個(gè)狀態(tài)變量。對(duì)神經(jīng)元群體來(lái)說(shuō)，把來(lái)自前一個(gè)神經(jīng)元群體的神經(jīng)
脈沖密度變換為電位（波），然后又把電位（波）變換為本身輸出的神經(jīng)脈沖密度。
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