現代生物進化理論的由來
1．拉馬克的進化學說
（1）歷史上第一個提出比較完整的進化學說
（2）內容：地球上的所有生物都不是神造的，而早更古老的生物進化來；生物是由低等到高等逐漸進化的；生物各種適應性特征的形成都是由于用進廢退和獲得性遺傳。器官用得越多就越發(fā)達，器官廢而不用，就會造成形態(tài)上的退化。這些因用進廢退而獲得的性狀是可以遺傳給后代的。這是生物進化的主要原因
（3）意義：否定了神創(chuàng)論和物種不變論，為科學的生物進化論奠定了基礎
（4）不足：錯誤地把進化的動力歸結為外因，提出的用進廢退和獲得性遺傳的觀點缺少科學依據，過于強調環(huán)境的變化直接導致物種的改變，因而具有局限性。實際上，如果環(huán)境的變化未引起遺傳物質的改變，就不會使生物產生可遺傳的變異
2．達爾文的自然選擇學說
（1）研究方法：觀察動植物和化石
（2）模型：
（3）主要觀點
①過度繁殖：選擇的基礎
②生存斗爭：生物進化的動力和選擇的手段
③遺傳和變異：生物進化的內因
④適者生存：自然選擇的結果
（4）達爾文自然選擇學說內容之間的關系
①自然選擇的對象：表面是對個體的選擇；實質上是直接對個體產生的變異性狀進行選擇；間接對相關的基因型進行選擇
②自然選擇的因素：無機環(huán)境和生物環(huán)境
③自然選擇的手段：生存斗爭
④進化的內因：遺傳變異
⑤選擇的結果：適者生存，不適者被淘汰
（5）貢獻
①論證了生物是不斷進化的，合理解釋了生物進化的原因
②提示了生命現象的統一性是由于所有的生物都有共同的祖先
③科學解釋了生物的多樣性和適應性——長期的自然選擇的結果
④指出生物界千差萬別的種類之間有一定的內在聯系，從而大大促進了生物學各個分支學科的發(fā)展
⑤給予神創(chuàng)論和物種不變論以致命打擊，為辯證唯物主義世界觀提供了有力的武器
（6）局限
①對遺傳和變異的本質不能作出科學的解釋
②對生物進化的解釋局限于個體水平
③強調物種形成都是漸變的結果，不能解釋物種大爆發(fā)等現象
3．達爾文以后進化理論的發(fā)展：隨著生物科學的發(fā)展，關于遺傳和變異的研究，已經從性狀水平深入到基因水平。關于自然選擇的作用等問題的研究，已經從以生物個體為單位，發(fā)展到以種群為基本單位
二、現代生物進化理論的主要內容
1．種群基因頻率的改變與生物進化
（1）種群是生物進化的基本單位
①種群：生活在一定區(qū)域的同種生物的全部個體。是物種、生物進化、生物繁殖、基因交流的基本單位
②基因庫：一個種群中全部個體所含有的全部基因。每個個體所含有的基因只是種群基因庫中的一個組成部分；種群中的個體一代代地死亡，但基因庫卻代代相傳，并在傳遞過程中得以保持和發(fā)展；不同的基因在基因庫中的基因頻率不同；生物進化的實質是種群基因頻率的改變
③基因頻率：在一個種群基因庫中，某個基因占全部等位基因數的比率。區(qū)分常染色體、性染色體的基因頻率計算（根本區(qū)別在于基因型的表達）
④基因型頻率：在一個種群中，某種基因型占全部基因型數的比率
實例1：AA、Aa和aa個體分別是30、60和10個，求基因頻率
實例2：AA、Aa和aa個體分別是30%、60%和10%，求基因頻率
實例3：AA、Aa和aa個體分別是30%、60%和10%，因為環(huán)境因素使顯性每年增加10%，隱性每年減少10%，求第二年、第三年的基因型頻率、基因頻率
⑤自然條件下，基因頻率改變與基因型頻率改變模型
⑥理想條件：種群非常大；所有雌雄個體間都能自由交配并產生后代，且后代全存活或存活率一致；沒有遷入和遷出；自然選擇對種群無影響；不產生突變；只研究某個種群，即無種群之間個體的遷移或基因交流。理想條件在自然條件下不可能同時滿足
1）哈溫遺傳平衡定律：p=A基因頻率；q=a基因頻率；p+q=1→（p+q）2=p2+2pq+q2=1→PAA=p2，PAa=2pq，Paa=q2，模型如下。區(qū)分自由交配與自交，常染色體與伴X染色體，正常與攜帶的基因型頻率計算（參考以前內容）。推論：基因型頻率改變不一定導致生物進化；基因頻率改變，基因型頻率一定改變
典型例題：
（2015新課標全國卷Ⅰ，32，9分）假設某果蠅種群中雌雄個體數目相等，且對于A和a這對等位基因來說只有Aa一種基因型?；卮鹣铝袉栴}：
（1）若不考慮基因突變和染色體變異，則該果蠅種群中A基因頻率：a基因頻率為1：1。理論上，該果蠅種群隨機交配產生的第一代中AA、Aa和aa的數量比為1：2：1，A基因頻率為0.5。
（2）若該果蠅種群隨機交配的實驗結果是第一代中只有Aa和aa兩種基因型，且比例為2∶1，則對該結果最合理的解釋是A基因純合致死。根據這一解釋，第一代再隨機交配，第二代中Aa和aa基因型個體數量的比例應為1∶1
（2016全國卷Ⅰ，6，6分）理論上，下列關于人類單基因遺傳病的敘述，正確的是（D）
A.常染色體隱性遺傳病在男性中的發(fā)病率等于該病致病基因的基因頻率的平方
B.常染色體顯性遺傳病在女性中的發(fā)病率等于該病致病基因的基因頻率：p2+2pq=1-q2
C.X染色體顯性遺傳病在女性中的發(fā)病率等于該病致病基因的基因頻率：p2+2pq=1-q2
D.X染色體隱性遺傳病在男性中的發(fā)病率等于該病致病基因的基因頻率
（變式訓練）若在果蠅種群中，XB的基因頻率為80%， Xb的基因頻率為20%，雌雄果蠅數相等，理論上XbXb、XbY的基因型頻率依次為（C）
A.1%、2% B.8%、8% C.2%、10% D.2%、8%
（2017全國卷Ⅱ，32（3），5分）已知一個群體中，血友病的基因頻率和基因型頻率保持不變，且男性群體和女性群體的該致病基因頻率相等。假設男性群體中血友病患者的比例為1%，則該男性群體中血友病致病基因頻率為1%;在女性群體中攜帶者的比例為1.98%
（2）突變和基因重組產生進化的原材料
①可遺傳的變異是生物進化的原材料：基因重組和突變（基因突變和染色體變異）
②突變作為生物進化的原材料：基因突變產生新的基因，改變基因頻率，進而改變基因型頻率，所以是生物進化的原始材料（參考課本P116-117對基因突變數的示例）
③基因重組作為生物進化的原材料：基因重組只會產生新的基因型或表現型，不會產生新基因、產性狀，不改變基因頻率。通過有性生殖過程中的基因重組，可形成多種多樣的基因型，結合突變會產生更多的基因型；從而使種群出現大量的可遺傳變異，在自然選擇的作用下，引起種群基因頻率的改變
④基因頻率與可遺傳變異：三種可遺傳變異都能產生新的基因型；基因突變、染色體數目變異、染色體結構變異中的重復、缺失，一定會改變基因頻率（改變基因的種類或數量）；染色體結構變異中的易位、倒位，基因重組，不改變基因頻率（三者都是改變基因的位置或組合，不改變基因的種類和數量）；突變和重組都是隨機的、不定向的，因此它們只是提供了生物進化的原材料，不能決定生物進化的方向
⑤基因頻率與種群特征：種群特征有：種群密度、遷入率和遷出率、出生率和死亡率、年齡組成、性別比例。種群特征的改變會直接或間接改變基因頻率（取決于種群特征與種群數量的直接或間接關系）
⑥基因頻率與選擇：自然選擇和人工選擇（個體以外的因素都是選擇）
⑦選擇與變異：變異在環(huán)境變化之前已經產生且是不定向的，環(huán)境只是起“選擇”作用
⑧基因頻率與代數：進化研究的是長期的過程，∴會涉及代數，即代數越長，基因頻率改變越大。若顯性性狀為有利，那么PA的基因頻率增加，但增加需要的代數多（即隱性基因會以雜合子的形式存在，淘汰隱性的時間長）；若隱性性狀為有利，那么Pa的基因頻率增加，但增加需要的代數少（即顯性基因型有兩種，淘汰顯性的時間短）
（3）自然選擇決定生物進化的方向
①實例：樺尺蠖的進化
②宏觀-性狀：淺色性狀與環(huán)境色彩相似，屬于保護色，適應環(huán)境而生存，數目眾多；黑色性狀與環(huán)境色彩差異很大，不能適應環(huán)境而被捕食者捕食，數目受限。由于環(huán)境改變，地衣死亡，樺尺蠖棲息的樹皮裸露并被煤煙熏黑。黑色型的適應環(huán)境而大量生存，淺色型的易被捕食而大量被淘汰
③微觀-基因：由于黑色基因S為不利變異基因，控制的性狀不能適應環(huán)境而大量被淘汰；淺色基因s的頻率為95%，黑色基因S頻率為5%。環(huán)境改變后，黑色型大量生存并繁殖，淺色型不能適應而被淘汰；淺色基因s的頻率下降為5%，黑色基因S頻率上升為95%。淘汰了不利變異基因而保留了有利變異基因，有利變異的基因通過遺傳逐漸積累（可由基因頻率的定向改變倒推環(huán)境變化方向，如黑色基因頻率增加，則環(huán)境趨于黑色）
④結論：生物種群內產生的變異是不定向的；經過長期的自然和種群繁殖，種群的基因頻率發(fā)生定向改變，從而導致生物沿一定方向緩慢進化
2．隔離與物種的形成：隔離是物種形成的必要條件
（1）物種的概念：能夠在自然狀態(tài)下相互交配且產生可育后代的一群生物，全部此種群構成一個物種
（2）生殖隔離：不同物種之間一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能產生可育的后代，如馬和驢交配產生不可育的騾。特點：種群間不能發(fā)生基因交流。結果：形成不同的物種。特殊實例：某動物交配擇偶出現嚴重的同體色選擇偏好，也屬于生殖隔離
（3）地理隔離：同一種生物由于地理上的障礙而分成不同的種群，使得種群間不能發(fā)生基因交流的現象。特點：自然條件下基因不能交流；去除地理隔離后，可以進行基因交流。結果：形成不同的亞種
（4）隔離在物種形成中的作用：同一個物種不同種群產生的變異，經過長期的自然選擇，種群基因頻率朝不同方向定向改變；再經過隔離，當相互之間產生生殖隔離時，就產生了新物種。實例：加拉帕戈斯群島的地雀。由于各個島上的地雀種群可能會出現不同的突變和基因重組，而一個種群的突變和基因重組對另一個種群的基因頻率沒有影響（地理隔離）。因此，不同種群的基因頻率就會發(fā)生不同的變化。由于各個島上的食物和棲息條件互不相同，自然選擇對不同種群基因頻率的改變所起的作用就有差別。種群的基因庫就會形成明顯的差異，并逐步出現生殖隔離。生殖隔離一旦形成，原來屬于同一個物種的地雀，就成了不同的物種。所以隔離是物種形成的必要條件
（5）聯系：
①地理隔離是物種形成的量變階段，生殖隔離是物種形成的質變階段
②長期的地理隔離通常會形成生殖隔離，生殖隔離是物種形成的關鍵，是物種形成的最后階段
③不經過地理隔離也可達到生殖隔離，如多倍體的形成
④只有地理隔離而不形成生殖隔離，能產生亞種，但絕不可能產生新物種
⑤如果存在地理隔離的兩個種群的生活環(huán)境都不發(fā)生變化或變化微小，或發(fā)生相似的變化，則兩個種群的進化方向相同，最終不會產生生殖隔離
⑥生物進化不一定導致物種形成；物種形成一定有生物進化
3．共同進化與生物多樣性的形成
（1）共同進化：不同物種之間、生物與環(huán)境之間在相互影響中不斷進化和發(fā)展
①意義：形成物種多樣性、生態(tài)系統多樣性
②區(qū)分于、生存斗爭、生態(tài)系統的信息傳遞的范圍：同物種內、物種間、生物與環(huán)境間
③生物與生物之間的共同進化，即種間關系
1）互利共生：實例，某種蘭花具有細長的花距，而專門給它傳粉的蛾具有細長的吸管似的口器，這兩種生物的出現是共同進化的結果
2）捕食：三大策略
a．“精明的捕食者”策略：捕食者吃掉被捕食者中年老、病弱或年幼的個體；捕食數量大的群體，大群體中老弱病殘的出現概率更大，捕食成功率也隨之高；客觀上促進種群的發(fā)展；捕食者不會把食物全吃掉，否則自己也會餓死；留一部位讓其繁殖，使捕食者食物來源有保障
b．“收割理論”策略：捕食者往往捕食個體數量多的物種，為其他物種的生存提供機會；即食性廣的捕食者的存在有利于增加物種多樣性（營養(yǎng)結構的穩(wěn)定）
c．恐懼生態(tài)學：大型肉食性動物對低營養(yǎng)級肉食性動物與植食性動物有捕食和驅趕作用。這一建立在“威懾”與“恐懼”基礎上的種間關系會對群落或生態(tài)系統產生影響。如果將頂級肉食性動物引入食物網只有三個營養(yǎng)級的某生態(tài)系統中，使得甲、乙兩種植食性動物間的競爭結果發(fā)生了反轉，即該生態(tài)系統中甲的數量優(yōu)勢地位喪失。頂級肉食性動物的直接捕食造成；甲對頂級肉食性動物的恐懼程度比乙高，頂級肉食性動物引入后甲逃離該生態(tài)系統的數量比乙多。若某種大型肉食性動物在某地區(qū)的森林中重新出現，會減輕該地區(qū)野豬對農作物的破壞程度。大型肉食性動物捕食野豬；野豬因恐懼減少了采食；野豬因恐懼逃離
3）寄生：澳大利亞兔子和病毒
4）競爭：作物與雜草
5）人為因素：人工選擇，抗藥性菌的產生
④生物與無機環(huán)境間的共同進化：生物能夠適應一定的環(huán)境，也能影響環(huán)境；生物與無機環(huán)境之間是相互影響、共同演變的（群落的演替）。實例厭氧生物→光合生物→好氧生物
⑤趨同進化：親緣關系較遠的物種，由于相似的生活方式，整體或部分形態(tài)結構向著同一方向改變，體現自然選擇使不同生物對同一環(huán)境產生了相似的適應性。實例，北極的動物皮毛保暖、白色
（2）生物多樣性的形成
①意義：生物多樣性是生物進化的結果，共同進化導致生物多樣性，是人類賴以生存和發(fā)展的物質基礎
②內容：
1）基因多樣性：分子水平，DNA多樣性；細胞水平，染色體的多樣性；個體水平，表現型多樣性
2）物種多樣性：生物進化的結果，是生物多樣性最直觀、最基本的表現
3）生態(tài)系統多樣性：生物多樣性的宏觀表現，包括生態(tài)系統的結構、成分的多樣性，由物種多樣性組成；保護生態(tài)系統多樣性就是對生物多樣性最有效的保護
③聯系：生物多樣性的形成是多種多樣的環(huán)境對生物的不定向變異進行選擇的結果；基因多樣性是形成物種多樣性和生態(tài)系統多樣性的基礎；物種多樣性和生態(tài)系統多樣性影響基因多樣性
④形成：生物的共同進化。根本原因，遺傳物質的多樣性；直接原因，蛋白質的多樣性
⑤研究生物進化歷程的主要依據：化石
⑥生物多樣性的進化歷程
1）總趨勢：簡單→復雜（原核→真核，單細胞→多細胞），低等→高等（無性生殖→有性生殖），水生→陸生
2）代謝：異養(yǎng)厭氧型→光能自養(yǎng)型→異養(yǎng)需氧型
3）結構：原核細胞→真核單細胞→真核多細胞
4）生殖：無性生殖→有性生殖，自體受精→異體受精，體外受精和發(fā)育→體內受精和發(fā)育
5）消化：細胞內消化→細胞外消化（即各種消化器官、消化腔的出現）
⑦生物進化歷程的三個關鍵點
1）真核生物出現：有性生殖作為一種新的繁殖方式出現，生物進化的速度明顯加快
2）寒武紀大爆發(fā)：形成生態(tài)系統的第三極——消費者，對植物進化產生重要影響（達爾文的理論無法解釋）
3）原始陸生植物和原始兩棲類的出現：生物的登陸改變了陸地環(huán)境；陸地上復雜的環(huán)境為生物的進化提供了廣闊的舞臺
（3）生物進化理論在發(fā)展
①中性學說，大量的基因突變是中性的，決定生物進化方向的是中性突變的逐漸積累，而不是自然選擇
②物種形成并不都是漸變的過程，而是種群長期穩(wěn)定與迅速形成新種交替出現的過程
③生物進化理論不會停滯不前，而是在不斷發(fā)展
