機體在做快速運動時需要對肌肉系統(tǒng)做精確的控制，但是大腦如何為即將發(fā)生的快速的運動做準備一直眾說紛紜。
其中一派學(xué)者從動態(tài)系統(tǒng)的角度來理解運動準備，認為在運動初始時，初級運動皮層的反應(yīng)狀態(tài)就決定了機體之后的運動?；诖颂岢龅?strong>“最佳子空間假說”（optimal subspace hypothesis）認為，每個運動產(chǎn)生之前，運動皮層的反應(yīng)會被精確調(diào)整成某種狀態(tài)，從而將其限制在一個最佳的子空間內(nèi)。
但這個子空間的結(jié)構(gòu)長成什么樣，是需要非常精確還是允許一定的誤差，以及它是否會因具體運動參數(shù)的不同而有所區(qū)別，仍然是一個懸而未決的謎團，需要一個合適的理論框架幫助人們?nèi)ダ斫狻?/span>
圖 1 快速運動的準備和執(zhí)行
為此，本文作者將適用于運動期間的最佳控制理論（optimal control theory）做了推廣，以解釋在運動準備期間神經(jīng)活動和動物行為之間的關(guān)系，并由此對最佳子空間假說進行了規(guī)范化。該理論在運動準備階段向運動網(wǎng)絡(luò)引入了控制輸入，以確保接下來的運動能快速產(chǎn)生，且誤差保持最小。
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1.將最佳控制理論推廣到運動準備階段
作者發(fā)現(xiàn)，在運動的準備過程中，對神經(jīng)元活動的輕微擾動可能會對其未來的反應(yīng)產(chǎn)生不同的效果，并進一步區(qū)分出了幾種擾動模式。
包括在神經(jīng)元活動和運動行為輸出水平都會產(chǎn)生影響的有效擾動（prospectively potent），和不會改變運動行為輸出的無效擾動（prospectively null），后者進一步根據(jù)其能否改變?nèi)后w活動的讀取以及動力學(xué)性質(zhì)可分為輸出無效（readout-null）和動力學(xué)無效(dynamic-null)。
據(jù)此，運動準備的反應(yīng)應(yīng)該致力于消除在有效擾動方向的變異，而允許在無效擾動方向存在誤差。
作者用一個抑制-穩(wěn)定網(wǎng)絡(luò)（inhibition-stabilized network, ISN）來模擬運動皮層的反應(yīng)，并發(fā)現(xiàn)如果僅僅靠前饋輸入（一個穩(wěn)定的輸入）來讓網(wǎng)絡(luò)達到一個運動前的最佳子空間，那么運動準備需要很長的時間，和實驗數(shù)據(jù)不符；相反，如果加入了反饋控制，這個準備過程就能加速。并且此結(jié)論不僅局限于ISN模型，在其它運動皮層的模型中也成立。
2.準備和運動的正交子空間
運用主成分分析（principal-component analysis, PCA），作者將運動的準備階段和執(zhí)行階段的群體反應(yīng)進行降維，找到其各自的主成分，并發(fā)現(xiàn)準備階段能解釋最多方差的準備主成分能夠解釋的運動階段的方差就很小，反之亦然。在猴子的真實數(shù)據(jù)中情況也是這樣。
進一步的分析指出，在各種運動皮層的模型中，只要存在最佳準備控制，即加入了反饋控制就總是能出現(xiàn)這種準備和運動階段的反應(yīng)正交性，反之，僅有前饋控制的情況就不會出現(xiàn)這種正交性。
3.準備控制的環(huán)路模型
皮層丘腦門控環(huán)路
作者接著討論實際的生物體如何實現(xiàn)關(guān)鍵的負反饋控制，一種可能是靠皮層內(nèi)部的相互連接，但迄今為止沒能發(fā)現(xiàn)任何可能機制。另一種可能就是需要其它腦區(qū)的參與，比如皮層丘腦環(huán)路，而且該環(huán)路還被基底神經(jīng)節(jié)門控調(diào)節(jié)。
具體來說，在運動準備開始的時候，基底神經(jīng)節(jié)會對丘腦的神經(jīng)元產(chǎn)生一個快速并持續(xù)的去抑制，從而恢復(fù)了其對皮層輸入的反應(yīng)，從而開啟了控制閉環(huán)。
這個閉環(huán)會驅(qū)動皮層網(wǎng)絡(luò)進入合適的準備子空間，減少對未來行為會產(chǎn)生影響的有效擾動。當運動被觸發(fā)時，運動特異性的對皮層的持續(xù)輸入將會停止，基底神經(jīng)節(jié)恢復(fù)了對丘腦的持續(xù)抑制。
因此控制又變?yōu)殚_環(huán)狀態(tài)，皮層狀態(tài)從此狀態(tài)開始經(jīng)過一段不受控的動力學(xué)過程，并產(chǎn)生了在準備期間就希望產(chǎn)生的運動。
圖3 最佳運動準備的環(huán)路結(jié)構(gòu)
4.模型預(yù)測
最后，作者對自己建立的模型做了虛擬的操縱實驗，并借鑒前人在小鼠上的類似工作的分析方法來分析神經(jīng)元反應(yīng)在受到擾動以后的恢復(fù)情況。
具體來說，他們找出了三個子空間，一個是在未受擾動時最能區(qū)分各個實驗條件的編碼子空間（CS），另一個是最能區(qū)分擾動和未擾動時反應(yīng)狀態(tài)的持續(xù)子空間（PS），最后一個是和前兩個空間都正交的剩余子空間（RS）。
作者發(fā)現(xiàn)，在擾動時，反應(yīng)在三個子空間都發(fā)生了擾動，但是當擾動撤掉以后，編碼子空間的反應(yīng)很快恢復(fù)，但另外兩個子空間的反應(yīng)則繼續(xù)偏離對照情況。這正合最佳準備控制的預(yù)測——只選擇性地恢復(fù)那些攜帶運動信息的子空間的活動，而不管其它子空間的活動。
圖4 擾動后選擇性地恢復(fù)編碼子空間的反應(yīng)
總 結(jié)
本文利用數(shù)學(xué)建模的方法，結(jié)合在猴子以及小鼠等動物中獲得的實驗數(shù)據(jù)和現(xiàn)象，將控制理論應(yīng)用到運動準備的過程中，提出了用來理解運動皮層如何實施運動準備的理論框架，認為準備活動會在一個不影響運動輸出的子空間里面存在變異，且任何被擾動的活動只有在編碼未來運動的子空間會恢復(fù)，并提出了丘腦-皮層控制環(huán)可能作為關(guān)鍵的最佳反饋控制的環(huán)路，為更好地理解相關(guān)實驗證據(jù)提供了幫助。
編譯作者：道九問（brainnews創(chuàng)作團隊）
