生物學(xué)家面臨的最緊迫問題之一就是基因組變異如何影響生物體復(fù)雜的行為變化。也許沒有什么比社會行為更復(fù)雜更有趣了,基因組的差異如何影響生物個(gè)體的攻擊、求愛或交配行為?關(guān)于這些問題,目前鮮有研究。
父母對子女的愛與遺傳相關(guān)
美國哈佛大學(xué)的Bendesky等通過遺傳雜交、行為分析及神經(jīng)科學(xué)工具了解了白足鼠屬(Peromyscus)在親代撫育方面的物種差異。在哺乳動物中,親代撫育分擔(dān)、一夫一妻制非常罕見,但白足鼠屬在這方面至少進(jìn)化了2次。白足鼠屬的棲息地范圍從干旱沙漠到山地云霧林,棲息地的巨大差異伴隨著相對變異的行為。例如,白足鼠屬中的奧菲爾德鼠(P. polionotus)生活在種群密度低的沙土棲息地,奧菲爾德鼠通過結(jié)對,適應(yīng)了動物稀疏的環(huán)境,在做了父母以后,會共同照顧后代,給予后代足夠的關(guān)愛。相比之下,白足鼠屬中的鹿鼠(P. maniculatus)類似于許多其他嚙齒類動物,屬于多夫多妻制,相比奧菲爾德鼠,鹿鼠給予后代的照顧和關(guān)愛比較少,這種差異主要體現(xiàn)在父親當(dāng)中,也就是說鹿鼠父親提供了更少的關(guān)愛。
奧菲爾德鼠的雙親共同承擔(dān)撫育后代的職責(zé)
這兩個(gè)密切相關(guān)的物種可通過雜交產(chǎn)生具有繁殖能力的后代。研究人員使兩個(gè)物種雜交了兩代,產(chǎn)生了數(shù)百只孫輩,這些后代從每一個(gè)物種中遺傳的基因組片段的變異很大。研究人員發(fā)現(xiàn),一些基因組區(qū)域可以預(yù)測父母通常的關(guān)愛行為(如筑巢行為,以及當(dāng)幼崽從父母身邊移走時(shí)父母是否會將幼崽找回),另外一些基因組區(qū)域可以預(yù)測更為特定的行為(如僅影響筑巢行為)。令人驚訝的是,親代撫育與特定DNA序列之間的關(guān)系在父親和母親之間存在差異(父母親基因的不同可能決定了撫育行為或關(guān)愛行為的不同),這表明物種差異的很多機(jī)制是針對特定的父親或母親的關(guān)愛行為。
為研究哪些基因可能在親代撫育和關(guān)愛后代中影響物種差異,研究人員關(guān)注了一個(gè)與雄性筑巢行為相關(guān)的基因組區(qū)域,該片段包含498個(gè)基因。為了縮短這一基因列表,研究人員對第一代雜交小鼠的基因表達(dá)進(jìn)行研究,研究源于各物種的兩種拷貝在同一細(xì)胞中的表達(dá)是否相同。研究焦點(diǎn)集中于下丘腦,這是一個(gè)廣泛參與親代撫育的大腦區(qū)域。這一區(qū)域有九種基因存在物種特異性表達(dá),其中編碼血管加壓素(一種控制雄性社會行為的激素)的基因表現(xiàn)出的種間差異最大,來自奧菲爾德鼠的基因拷貝的表達(dá)水平低于鹿鼠的拷貝。
血管加壓素的作用
高水平的加壓素會產(chǎn)生“壞爸爸”嗎?Bendesky等給奧菲爾德鼠大腦注射血管加壓素后發(fā)現(xiàn),其減少了奧菲爾德鼠的筑巢行為,但并未影響其他親代撫育和關(guān)愛后代的行為。這一發(fā)現(xiàn)與遺傳數(shù)據(jù)一致。然而,注射的血管加壓素可能在下丘腦以外的多個(gè)腦部區(qū)域起作用,或在下丘腦中的數(shù)個(gè)腦區(qū)域的任一區(qū)域發(fā)揮作用。
血管加壓素可能的來源之一是下丘腦中的一個(gè)區(qū)域,該區(qū)域被稱為下丘腦室旁核(paraventricular nucleus,PVN)。PVN是血管加壓素的一個(gè)重要來源,通過投射到另一個(gè)下丘腦區(qū)——內(nèi)側(cè)視前區(qū),是親代撫育的主要調(diào)節(jié)器。Bendesky及其同事研究,PVN中的表達(dá)血管加壓素的神經(jīng)元是否會抑制父母對后代的關(guān)愛。在實(shí)驗(yàn)室小鼠中,研究人員操控加壓素神經(jīng)元表達(dá)一種基因:在藥物作用下,可改變神經(jīng)元的放電頻率。增加這些下丘腦PVN神經(jīng)元的活性可抑制筑巢行為,而降低血管加壓素的活性則產(chǎn)生了相反的效應(yīng)。因此,似乎室旁加壓素導(dǎo)致了不同物種間雄性養(yǎng)育行為的差異。
在許多方面,這項(xiàng)工作與現(xiàn)有文獻(xiàn)吻合。一些關(guān)于草原田鼠的研究(草原田鼠是一夫一妻制的嚙齒類動物)提示,不同性別間的類似養(yǎng)育行為可能來自于不同的神經(jīng)生物學(xué)機(jī)制。甚至人類的影像學(xué)研究也表明,父親對后代的養(yǎng)育可能與神經(jīng)機(jī)制相關(guān),并不同于母親養(yǎng)育行為的神經(jīng)機(jī)制。Bendesky和同事們系統(tǒng)查看基因組后表示這可能是一個(gè)普遍的模式。
盡管當(dāng)前的研究與現(xiàn)有許多文獻(xiàn)相一致,但該研究確實(shí)帶來了一些令人驚訝的發(fā)現(xiàn)。既往研究顯示,下丘腦的血管加壓素與數(shù)種嚙齒類動物的親代撫育相關(guān),該激素可以促進(jìn)而不是抑制這些物種的親代撫育行為。目前尚不清楚為什么會出現(xiàn)這種不一致。當(dāng)前研究與既往研究的一個(gè)差異是,以前的研究檢測了下丘腦內(nèi)側(cè)視前區(qū)中釋放的加壓素;當(dāng)前研究是直接分析下丘腦室旁加壓素神經(jīng)元對父母關(guān)愛后代行為的影響??赡芨P(guān)鍵的是,絕大多數(shù)以前關(guān)于親代撫育后代的研究都集中在幼崽相關(guān)的行為上,如找回幼崽、為幼崽理毛及蹲伏在幼崽之上。Bendesky及其同事證明,筑巢的遺傳變異可以與幼崽相關(guān)行為分開,提示這些方面依賴于不同的機(jī)制。
未來開展更多研究
目前的實(shí)驗(yàn)表明,這一復(fù)雜行為的物種差異可以追溯到特定基因和神經(jīng)回路的差異。隨著非生物模型越來越多地應(yīng)用于遺傳和神經(jīng)元分析,研究人員可以探索基因組與復(fù)雜環(huán)境的相互作用是如何影響大腦和行為變異的。這類研究提供了比以前更為全面的生物學(xué)觀點(diǎn),有助于我們今后探索那些棘手的問題。
總而言之,父母對子女養(yǎng)育行為的不同與遺傳和神經(jīng)回路的差異有關(guān)。研究人員稱,今后將開展更多相關(guān)研究來探索養(yǎng)育行為背后的遺傳和神經(jīng)機(jī)制。
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