神經(jīng)組織(Nerve tissue)
由神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成:有突起
神經(jīng)細(xì)胞(Nerve cell)又稱(chēng)神經(jīng)元(Neuron),是神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能單位,數(shù)量龐大,具有接受刺激、傳導(dǎo)沖動(dòng)和整合信息的能力。神經(jīng)元的突起以特化的連接結(jié)構(gòu)突觸相連,形成復(fù)雜的神經(jīng)通路和網(wǎng)絡(luò),某些神經(jīng)元具有分泌功能。神經(jīng)元的胞體主要分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng)如大腦皮質(zhì)、不腦皮質(zhì)及腦內(nèi)眾多的神經(jīng)核團(tuán)和脊髓灰質(zhì),也存在于周?chē)窠?jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)節(jié)內(nèi)如腦神經(jīng)節(jié)、脊神經(jīng)節(jié)、植物神經(jīng)節(jié)。神經(jīng)元的突起組成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)通路和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)及遍布全身的神經(jīng)。分布體表和 骨骼肌的神經(jīng)稱(chēng)軀體神經(jīng);分布到內(nèi)臟、心血管和腺體的稱(chēng)內(nèi)臟神經(jīng)或植物神經(jīng),植物神經(jīng)又分交感神經(jīng)c和副交感神經(jīng),分別與相應(yīng)的植物神經(jīng)節(jié)相連
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(Neuroglial cell)數(shù)量更多,對(duì)神經(jīng)元起支持、保護(hù)、分隔、營(yíng)養(yǎng)等作用
一、神經(jīng)元
形態(tài)多樣,可分胞體和突起兩部分
胞體(Soma)大小差異很大,直徑5~100微米及以上
突起(Neurite)形態(tài)、數(shù)量和長(zhǎng)短不同,分樹(shù)突和軸突兩種
樹(shù)突(Dendrite)多呈樹(shù)狀分支,接受刺激并將沖動(dòng)傳向胞體
軸突(Axon)呈細(xì)索狀,末端常有分支,稱(chēng)軸突終末(Axon terminal),將沖動(dòng)從胞體傳向終末
樹(shù)突有一至多個(gè),軸突只有一個(gè)
胞體越長(zhǎng),軸突越長(zhǎng)
(一)分類(lèi)
突起的多少:
多極神經(jīng)元(Multipolar neuron):一個(gè)軸突,多個(gè)樹(shù)突
雙極神經(jīng)元(Bipolar neuron):一個(gè)樹(shù)突,一個(gè)軸突
假單極神經(jīng)元(Pseudonipolar neuron):一個(gè)突起,呈T形發(fā)出兩個(gè)分支分別稱(chēng)周?chē)唬ǚ植嫉酵庵艿钠渌M織器官,細(xì)而長(zhǎng),樹(shù)突)和中樞突(軸突,進(jìn)入神經(jīng)系統(tǒng))
軸突長(zhǎng)短:
GolgiⅠ型神經(jīng)元:長(zhǎng)樹(shù)突,大神經(jīng)元,最長(zhǎng)的軸突可長(zhǎng)1米以上
Gogil Ⅱ型神經(jīng)元 :短軸突,小神經(jīng)元,短的只有數(shù)微米
神經(jīng)元功能:
感覺(jué)神經(jīng)元(Sensory neuron)或傳入神經(jīng)元(Afferent neuron):多為假單極神經(jīng)元,胞體主要位于腦脊神經(jīng)節(jié)內(nèi),周?chē)荒┥曳植荚谄つw和肌肉等處,接受刺激,將刺激傳向中樞
運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元(Motor neuron)或傳出神經(jīng)元(Efferent neuron):多為多極神經(jīng)元,胞體主要位于腦、脊髓和植物神經(jīng)節(jié)內(nèi),把神經(jīng)沖動(dòng)傳給肌肉或腺體
中間神經(jīng)元(Interneuron):個(gè)于二者之間,多為多極神經(jīng)元
神經(jīng)元釋放物質(zhì)(神經(jīng)遞質(zhì)Neurotransmitter或神經(jīng)調(diào)質(zhì)Neuromodulator):
膽堿能神經(jīng)元(Cholinergic neuron)
胺能神經(jīng)元(Aminergic neuron)
肽能神經(jīng)元(Peptidergic neuron)
氨基酸能神經(jīng)元
(二)神經(jīng)元結(jié)構(gòu)
細(xì)胞膜、胞體和突起(樹(shù)突和軸突)
1 細(xì)胞膜
可興奮性膜
神經(jīng)元樹(shù)突膜和胞體膜接受刺激或信息
軸突膜(軸膜)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)
一些膜蛋白為離子通道(Ionc channel):鈉通道、鉀通道或鈣通道等
一些膜蛋白質(zhì)為受體(Receptor),與相應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)(神經(jīng)遞質(zhì))結(jié)合,使離子通道開(kāi)放
控制離子通道的開(kāi)閉:受電刺激而開(kāi)放稱(chēng)電位門(mén)控通道(Voltage-gated channel);有些是化學(xué)物質(zhì)與受體結(jié)合才開(kāi)放稱(chēng)化學(xué)門(mén)控通道(Chemically-gated channel);還有一些有經(jīng)常開(kāi)放的
一般是軸膜含電位門(mén)控通道,樹(shù)突膜和胞體膜主要是化學(xué)門(mén)控通道
2 胞體
細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)中心
中央有一個(gè)大而圓的細(xì)胞核,核異染色質(zhì)少,著色淺,核仁大而明顯
胞體的細(xì)胞質(zhì)稱(chēng)核周質(zhì)(Perikaryon):含較發(fā)達(dá)的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離核糖體、微絲、微管和高償基復(fù)合體等
粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈規(guī)則的平行排列
游離核糖體分布于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)之間,光鏡下呈嗜堿性顆粒或小塊,稱(chēng)尼氏體(Nissl bodies)
大神經(jīng)元尤其是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的尼氏體豐富粗大,呈斑塊狀;
小神經(jīng)元尼氏體較小而少
大神經(jīng)元胞體含大量尼氏體和發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體,具有旺盛合成蛋白質(zhì)——復(fù)制細(xì)胞器所需的蛋白質(zhì)和產(chǎn)生 神經(jīng)遞質(zhì)有關(guān)的酶等的功能
神經(jīng)絲(Neurofilament):中間絲的一種,直徑10納米,常聚合成束
微管直徑25納米,常與神經(jīng)絲交織成網(wǎng),并伸入樹(shù)突和軸突內(nèi),構(gòu)成神經(jīng)元的細(xì)胞骨架(C ytoskeleton),參與物質(zhì)運(yùn)輸
銀染切片:神經(jīng)絲和微管呈棕黑色細(xì)絲,又稱(chēng)神經(jīng)原纖維((Neurofibri)
胞體含色素:棕黃色的脂褐素(Lipofusion)
下丘腦具有內(nèi)分泌功能的分泌神經(jīng)元(Secretory neuron),胞體有直徑100~300納米的分泌顆粒,含肽類(lèi)激素(如加壓素、催產(chǎn)素等)
3 樹(shù)突
結(jié)構(gòu)與核周質(zhì)基本相似
樹(shù)突分支上常見(jiàn)許多棘狀小突起稱(chēng)樹(shù)突棘(Dendritic spine)——神經(jīng)元之間形成突觸的主要部位,電鏡下,樹(shù)突棘內(nèi)有2~3層滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的板層,枝層間有少量致密物質(zhì)稱(chēng)棘器(Spine apparatus)
樹(shù)突棘的數(shù)量及分布因神經(jīng)元而異,隨功能而改變:
大腦皮層錐體細(xì)胞和小腦皮質(zhì)浦肯野細(xì)胞樹(shù)突上,樹(shù)突棘多而明顯
樹(shù)突的功能:接受刺激。樹(shù)突棘和樹(shù)突使神經(jīng)元的接受面積擴(kuò)大
4 軸突
從胞體發(fā)出或從主樹(shù)突干基部發(fā)出
胞體發(fā)出軸突的部位呈圓錐形稱(chēng)軸丘(Axon hillock),無(wú)尼氏體,染色淡
軸突長(zhǎng)短不一,數(shù)微米至一米以上
比樹(shù)突細(xì),直徑均一。有側(cè)支呈直角分出
軸突表面的細(xì)胞膜稱(chēng)軸膜(Axonlemma),軸突內(nèi)的胞質(zhì)稱(chēng)軸質(zhì)(Axoplasm)
軸質(zhì):大量微絲和神經(jīng)絲;微絲、線粒體、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng);一些小泡等
微管與神經(jīng)絲很長(zhǎng),沿軸突長(zhǎng)軸平行排列
微絲短,主要 分布在軸膜下,常與軸膜相連
電鏡下,微絲、微管和神經(jīng)絲間有橫橋相連,構(gòu)成軸質(zhì)中的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)
軸突無(wú)尼氏體和高爾基復(fù)合體
功能“傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)(在軸膜上進(jìn)行)
軸突起始段軸膜電興奮性閾比胞體或樹(shù)突低得多,是神經(jīng)元發(fā)行沖動(dòng)的起始部位:軸膜軸厚,下有電子密度高的致密層
軸突內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸稱(chēng)軸突運(yùn)輸
二、突觸(Synapse)
神經(jīng)元與神經(jīng)元之間、神經(jīng)元與非神經(jīng)元之間的特化的細(xì)胞連接,是神經(jīng)元傳遞信息的重要結(jié)構(gòu)
一個(gè)神經(jīng)元軸突終末與另一個(gè)神經(jīng)元的樹(shù)突、樹(shù)突棘或胞體連接,分別稱(chēng)軸樹(shù)突觸、軸棘突觸、軸體突觸等。還有軸軸突觸、樹(shù)樹(shù)突觸等
突觸分化學(xué)突觸和電突觸兩大類(lèi)
(一)化學(xué)突觸(Chemical synapse)
以化學(xué)物質(zhì)(神經(jīng)遞質(zhì))作為通訊媒介。哺乳動(dòng)物占大多數(shù)
通常所說(shuō)的突觸即指化學(xué)突觸
可分突觸前成分、突觸間隙和突觸后成分三部分
突觸前成分相對(duì)的細(xì)胞膜稱(chēng)突觸前膜(Presynpstic membrane)
突觸后成分相通的細(xì)胞膜稱(chēng)突觸后膜(Postsynapstic membrane)
突觸前膜和突觸后膜之間的狹窄間隙稱(chēng)突觸間隙(Synapic cleft),寬15~30納米,含糖蛋白和一些經(jīng)細(xì)絲
突觸前成分(Presynatic element):通常是神經(jīng)元軸突終末,呈球狀膨大,銀染呈棕黑色環(huán)扣狀附著在另一神經(jīng)元胞體或樹(shù)突上稱(chēng)突觸扣結(jié)(Synaptic bouton)——含許多突觸小泡(Synapse vesicle)和少量線粒體、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微管和微絲等。
突觸小泡圓形(直徑40~60納米)或扁平形;清亮或含致密核芯(顆粒型小泡);大的小泡直徑可過(guò)200納米
圓形清亮小泡多含乙酰膽堿,小顆粒型小泡含單胺類(lèi),大顆粒型小泡含神經(jīng)肽
小泡內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)
突觸前膜:較厚,有電子密度高的錐形致密突起突入胞質(zhì)內(nèi),突起間有突觸小泡。突觸小泡表面的突觸小泡相關(guān)蛋白稱(chēng)突觸素1(Synapsin 1),使突觸小泡聚合并附著在細(xì)胞骨架上。膜上富含電位門(mén)控通道
神經(jīng)遞質(zhì)種類(lèi):乙酰膽堿(Acetylcholine,Ach);單胺類(lèi),如去甲腎上腺素(Norepinephrine,NE),多巴胺(Dopamine,DA)和5羥色胺(5-Hydroxytryptamine,5-HT);氨基酸類(lèi),如Y-氨基丁酸(Y-aminobutyric acid,GABA),甘氨酸(glycine)、谷氨酸(Glutamic acid);神經(jīng)肽(Neuropeptide),如P物質(zhì)(Substance P)、腦啡肽(Enkephalin)、神經(jīng)降壓素(Neurotensin,NT)、血管活性腸肽(Vasoactive intestinal peptide,VIP)、膽囊收縮素(Cholecystokinin,CCK)、加壓素(Vasopressin)和下丘腦釋放激素(Hypothalamic releasing hormine)。有些神經(jīng)肽也見(jiàn)于胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞,總稱(chēng)腦腸肽(Brain-gut peptide, BGP)。這些肽類(lèi)物質(zhì)能改變神經(jīng)元對(duì)經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)的反應(yīng),起修飾經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)的作用,稱(chēng)神經(jīng)調(diào)質(zhì)(Neuromodulator)
突觸后膜:較厚,膜上富含受體和化學(xué)門(mén)控通道。其受體是一種膜蛋白,能與相應(yīng)的神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合而使突觸后膜產(chǎn)生興奮或抑制,受體種類(lèi)很多
(二)電突觸(Electrical synapse)
縫隙連接
三、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(簡(jiǎn)稱(chēng)膠質(zhì)細(xì)胞Glial cell)
廣泛分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)和周?chē)窠?jīng)系統(tǒng),數(shù)量比神經(jīng)元多得多;有突起但不分支
HE染色只顯示細(xì)胞核;鍍銀染色或免疫組化染色可顯示全貌
(一)中樞神經(jīng)系統(tǒng)
1 星形膠質(zhì)細(xì)胞(Astrocyte)
體積最大,與少突膠質(zhì)細(xì)胞合稱(chēng)大膠質(zhì)細(xì)胞(Macroglia)
形態(tài):星形,核圓形或卵圓形,較大,染色較淺
分類(lèi):
纖維性星形膠質(zhì)細(xì)胞(Fibrous Astrocyte):多分布于白質(zhì)
突起細(xì)長(zhǎng),分支少;胞質(zhì)含大量膠質(zhì)絲(Gial filament)——膠質(zhì)原纖維酸性蛋白(glial fibrillary acidic protein, GFAP),能用免疫組化染色顯示
原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞(Protoplasmic astrocyte):
多分布在灰質(zhì)
突起較粗短,分支較多;胞質(zhì)內(nèi)膠質(zhì)絲較少;突起伸展填充在神經(jīng)元胞體及其突起之間,起支持和分隔神經(jīng)元的作用
某些突起末端形成腳板(Endfeet),附在毛細(xì)血管壁上;
或附著在腦和脊髓表面,形成膠質(zhì)界膜(Glia limitans)
星形膠質(zhì)細(xì)胞之間的細(xì)胞間隙狹窄,迂回曲折,寬15~20納米,內(nèi)含組織液,神經(jīng)元借以進(jìn)行物質(zhì)交換
星形膠質(zhì)細(xì)胞吸收細(xì)胞間隙的K+,維持神經(jīng)元周?chē)鶮+含量穩(wěn)定性;
攝取和代謝某些神經(jīng)遞質(zhì)(如Y氨基丁酸),調(diào)節(jié)細(xì)胞間隙中神經(jīng)遞質(zhì)的濃度,有利于神經(jīng)元的活動(dòng);
引導(dǎo)神經(jīng)元遷移至預(yù)定區(qū)域并與其它細(xì)胞建立突觸連接;
增生、肥大,充填缺損的空隙,形成膠質(zhì)瘢痕
2 少突膠質(zhì)細(xì)胞(Oligodendrocyte)
銀染標(biāo)本,突起很少;免疫組化染色,突起多而分支也多
胞體較?。缓藞A色深;胞質(zhì)內(nèi)膠質(zhì)絲很少,微管和其它細(xì)胞器較多
分布在神經(jīng)元胞體附近和神經(jīng)纖維周?chē)?/p>
突起末端擴(kuò)展成扁平薄膜,包卷神經(jīng)元軸突形成髓鞘
中樞神經(jīng)系統(tǒng)髓鞘形成細(xì)胞
抑制再生神經(jīng)元突起生長(zhǎng)
3 小膠質(zhì)細(xì)胞(Microglia)
體積最小,胞體細(xì)長(zhǎng)或橢圓;核小,扁平或三角形,染色深;突起細(xì)長(zhǎng)有分支,表面有許多小棘突
數(shù)量少(全部膠質(zhì)細(xì)胞5%),有吞噬功能:在中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷時(shí),可轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉?xì)胞,吞噬細(xì)胞碎屑及退化變性的髓鞘
4 室管膜細(xì)胞(Ependymal cell)
分布在腦室和脊髓中央管腔面,單層上皮,稱(chēng)室管膜(Ependyma)
形態(tài):細(xì)胞立方形或柱狀,表面有許多微絨毛,有些細(xì)胞有纖毛;某些部位的細(xì)胞基底面有細(xì)長(zhǎng)的突起伸向深部稱(chēng)伸長(zhǎng)細(xì)胞(Tanycyte)
(二)周?chē)窠?jīng)系統(tǒng)
1 施萬(wàn)細(xì)胞或雪旺細(xì)胞(Schwan cell)
周?chē)窠?jīng)系統(tǒng)鞘細(xì)胞,排列成串,一個(gè)一個(gè)包裹在周?chē)窠?jīng)纖維軸突
在有髓神經(jīng)纖維,施萬(wàn)細(xì)胞形成髓鞘,是周?chē)窠?jīng)系統(tǒng)鞘形成細(xì)胞
外表面有一層基膜
2 衛(wèi)星細(xì)胞(Satellite cell)或被囊細(xì)胞
神經(jīng)節(jié)內(nèi)包裹神經(jīng)元胞體的一層扁平或立方形細(xì)胞
核圓或卵圓形,染色較深;細(xì)胞外有一層基膜
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