標(biāo)題：Interactions between bacterial and phage communities in natural environments
期 刊：Nat Rev Microbiol
影響因子：60.633
地球上噬菌體的總數(shù)接近1031個(gè)，它塑造了自然界中細(xì)菌群落的組成和進(jìn)化，在生態(tài)系統(tǒng)功能中發(fā)揮著重要作用。宏基因組測(cè)序的高速發(fā)展，促進(jìn)了人們對(duì)深海、土壤、哺乳動(dòng)物消化道等各種生態(tài)系統(tǒng)中噬菌體的豐度、組多樣性和時(shí)空動(dòng)態(tài)的研究。然而，噬菌體群落組成變化的原因和影響仍不清楚。在本篇綜述中，探討了目前關(guān)于噬菌體群落組成和進(jìn)化的認(rèn)識(shí)，以及它們?cè)诳刂萍?xì)菌群落種群和進(jìn)化動(dòng)態(tài)方面的作用。在實(shí)驗(yàn)室中，通過觀察噬菌體的生命周期，可將其分為慢性、裂解或溶源性。進(jìn)入宿主細(xì)胞后，噬菌體可以進(jìn)入一個(gè)生產(chǎn)性復(fù)制周期，從而釋放新的病毒粒子，然后選擇不裂解宿主(慢性循環(huán))或宿主裂解(裂解循環(huán))，有些噬菌體可以遵循非生產(chǎn)周期，將自身基因組融入宿主染色體，并與宿主染色體一起被復(fù)制(溶源周期)，噬菌體可以選擇退出這種休眠狀態(tài)，進(jìn)入一個(gè)生產(chǎn)周期。除了典型的生命周期外，噬菌體還可以使用另一種持久性模式，即偽溶源性。來自不同地理環(huán)境樣本中的病毒群通常有很大的差異，但如果生態(tài)相似也會(huì)發(fā)現(xiàn)相同的噬菌體基因組，如crAss噬菌體群，是廣泛存在于幾乎所有個(gè)體腸道中的噬菌體家族。噬菌體的組成在時(shí)間上具有相對(duì)穩(wěn)定性，通過對(duì)海水樣本和人糞便樣本進(jìn)行長(zhǎng)期調(diào)查，發(fā)現(xiàn)大部分噬菌體可以存活12年。還有一些研究報(bào)告了病毒群落的季節(jié)性更替，有些群落在季節(jié)變化時(shí)從溶源性轉(zhuǎn)變?yōu)槿茉葱詮?fù)制。
3.群落中的噬菌體進(jìn)化
在自然群落中，噬菌體的進(jìn)化受到細(xì)菌種群密度、多樣性以及同宿主的其他競(jìng)爭(zhēng)性噬菌體的影響。噬菌體的宿主范圍不同，有些感染范圍比較小，有些可以跨越不同的細(xì)菌屬，宿主范圍呈一種可進(jìn)化的性狀。擴(kuò)大宿主范圍對(duì)噬菌體是有利的，但是，宿主范圍擴(kuò)大的噬菌體在新宿主體內(nèi)的生長(zhǎng)速度可能比在原宿主體內(nèi)的生長(zhǎng)速度要慢(生態(tài)代價(jià))，此外，與原始宿主相比，感染新宿主的能力會(huì)導(dǎo)致較低的性能(進(jìn)化代價(jià))。所以，當(dāng)菌落中宿主豐度比較高的時(shí)候，有些噬菌體可能會(huì)減少它們的宿主范圍，最終導(dǎo)致特化。
大規(guī)模環(huán)境宏基因組和單細(xì)胞研究表明，35-50%的細(xì)菌含有多種噬菌體，合并感染的可能性取決于環(huán)境背景(如噬菌體和細(xì)菌密度，以及噬菌體與宿主的比例)和生活方式，通過影響溫和噬菌體的生活方式（溶源還是裂解）來塑造噬菌體群落的組成和行為。在合并感染中，噬菌體之間有直接基因交換，可促進(jìn)噬菌體基因組的功能創(chuàng)新和遺傳多樣性，從而影響噬菌體群落的進(jìn)化。圖2 合并感染對(duì)噬菌體流行病學(xué)和進(jìn)化的影響
5.噬菌體對(duì)微生物群落的影響
噬菌體可以影響微生物群落的組成、物種的進(jìn)化以及細(xì)菌彼此之間的相互作用，因此，噬菌體群落組成的變化可能會(huì)產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。
圖3 噬菌體可能會(huì)改變細(xì)菌種群中的突變頻率 不同類型的噬菌體對(duì)微生物生態(tài)的影響不同，毒性噬菌體遵循“殺死勝者”模型，即它們抑制最常見的細(xì)菌，使少數(shù)群體的頻率上升，維持了細(xì)菌群落的多樣性。毒噬菌體也可以通過表達(dá)輔助代謝基因(AMGs)來改變細(xì)菌的代謝。溫和噬菌體對(duì)細(xì)菌種群動(dòng)態(tài)的影響是有限的，溫和噬菌體和其宿主的適應(yīng)利益更一致，產(chǎn)生更多的互惠行為。
噬菌體可以驅(qū)動(dòng)細(xì)菌的快速遺傳和表型變化。通過體外實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌可以通過修飾、CRISPR系統(tǒng)迅速進(jìn)化出對(duì)噬菌體的抗性，在自然環(huán)境中，抗性機(jī)制的進(jìn)化可能更復(fù)雜。噬菌體宿主的突變往往具有多效性作用，并且在自然環(huán)境中突變的代價(jià)會(huì)更大。原噬菌體可以編碼有益的特性(如毒力因子和代謝基因)，使它們的宿主能夠在新的生態(tài)位上定居并在不斷變化的環(huán)境中生存。噬菌體可以通過廣義和專一的轉(zhuǎn)導(dǎo)介導(dǎo)水平基因轉(zhuǎn)移（HGT）來影響細(xì)菌基因組的進(jìn)化，轉(zhuǎn)導(dǎo)被認(rèn)為是細(xì)菌群落適應(yīng)環(huán)境變化的重要驅(qū)動(dòng)因素。噬菌體可能是抗生素抗性基因（ARGs）的宿主，它們可以在細(xì)菌之間轉(zhuǎn)移。圖4 噬菌體介導(dǎo)的細(xì)菌群落進(jìn)化 噬菌體是細(xì)菌進(jìn)化的重要驅(qū)動(dòng)因素，同樣細(xì)菌也促進(jìn)了噬菌體的進(jìn)化。短期內(nèi)，細(xì)菌和噬菌體之間的共同進(jìn)化通常是由于宿主基因組中產(chǎn)生抗性的點(diǎn)突變(或CRISPR位點(diǎn)中的間隔子)的積累，以及噬菌體基因組中克服抗性的點(diǎn)突變的積累。長(zhǎng)期來看，噬菌體和細(xì)菌可以進(jìn)化出更復(fù)雜的抗性和傳染性策略。細(xì)菌已發(fā)展出廣泛的防御系統(tǒng)，如它可以觸發(fā)流產(chǎn)性感染(即細(xì)菌自殺)，以保護(hù)細(xì)菌群體免受噬菌體流行的影響。迄今為止，噬菌體抵抗細(xì)菌防御系統(tǒng)一直落后。圖5 噬菌體-細(xì)菌共同進(jìn)化的短期和長(zhǎng)期后果 總之，本篇綜述整理了噬菌體-細(xì)菌相互作用的概念以及噬菌體和細(xì)菌在復(fù)雜群落和自然環(huán)境中的進(jìn)化。
