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光為植物和整個生命界提供能源。所以從地球表面出現(xiàn)植物開始，植物的所有進化過程都是圍繞著怎樣把光能利用好，從而讓它有充足的能量進行生長發(fā)育。從發(fā)芽到開花，植物的一生每一個步驟都和光有關系，光對植物的生長起決定性作用。俗話說“萬物生長靠太陽”，講的就是光的重要性。光對種子發(fā)芽很重要，發(fā)芽后有光、無光對植物的生長方向也起決定性作用。不同的光環(huán)境對植物群體的生長狀態(tài)也有影響。植物進化出了很多機制來感受不同的光環(huán)境，并在生長發(fā)育上作出相應的反應。
植物能看到人類看不見的光
太陽光是由不同波長的光組成。實際上，人類只能看到很短一段波長的光，叫可見光。植物雖然也看不了太多，但比我們好一點。人是怎樣看到光的呢？當然要靠眼睛了。眼睛是一個特殊的器官，它有很多的結構，有角膜、虹膜、玻璃體、晶狀體等，通過這些結構就把光聚焦到視網(wǎng)膜上。視網(wǎng)膜上有一些特殊的區(qū)域，特別敏感，里面有兩種細胞，都是感光的：一種叫柱狀細胞，一種叫錐狀細胞。柱狀細胞就是讓人感知光的多和少，錐狀細胞根據(jù)其感受光的顏色不同又分為三種不同細胞：藍色、綠色和紅色色覺細胞。柱狀細胞是看光的多少，錐狀細胞是看光的顏色，如紅色的光激活了紅色色覺細胞，你就能看到紅色和紅色的東西了。這樣就有了一個問題，視網(wǎng)膜里沒有紫色細胞，怎么能看到紫色呢？實際上，當藍色細胞和紅色細胞同時被激活時，加起來就是紫色，我們就看到紫色的東西了。色盲就是三種色覺細胞中的某一種沒有了，對應的那一個顏色的光就看不見了。從原理上講，光信號被感受后還要傳到一個地方才能被人感覺到。視網(wǎng)膜上的柱狀細胞和錐狀細胞感受光后，導致膜電壓發(fā)生變化，并產(chǎn)生一個神經(jīng)信號，這個信號傳遞到大腦的某個部分，大腦就一下子運作起來，進行決策來做出一個反應，或是手要伸出去，或者是要跑，或者是單純的記憶等。這就是信號的感受、傳導和反應，這三件事情發(fā)生后，就是看見東西了。這就是人類的視覺，就是說我們?nèi)祟?span>（以及其它動物）是通過眼睛看世界的。還有一個很有意思的問題是，除了眼睛以外，人身上別的地方還能感受光嗎？在植物中有一種隱花素（cryptochrome），是感受藍光的藍光受體。實際上，人也有這種藍光受體，它是人生物鐘調(diào)控的一部分。雖然關于生物鐘研究的諾貝爾獎針對的是period這個基因，但藍光受體和它同樣重要，因此又被稱為生物鐘光受體。這個藍光受體不在我們眼睛里面，而是在我們身體中別的細胞里面，包括我們大腦里面的某一部分?？傊?，雖然身體別的地方也可能感受到光，人主要還是通過眼睛來看世界的。
那么，植物怎樣看世界？植物的眼睛又在哪兒呢？現(xiàn)在我們知道，植物能夠“看”東西。很多植物在“看到”太陽升起或落山時，都會動一下，如向日葵，它從早晨到晚上一直轉(zhuǎn)動著看著太陽，晚上之后又回到原點，然后又反復循環(huán)。2016年，Science雜志發(fā)表一篇文章，從基因表達、晝夜溫差等方面對向日葵的這種趨光現(xiàn)象做了一些解釋。植物的趨光性也可采用簡單實驗進行驗證，在一些植物兩側分別放置一個燈泡，哪邊的燈開植物就向哪邊生長，而且所有植物的表現(xiàn)像軍訓一樣，行動一致，非常整齊?？吹竭@一現(xiàn)象后，我們需要設想：究竟是植物哪個地方看到了光?光的信號又是怎樣傳到拐彎的地方，怎樣實現(xiàn)拐彎生長呢？
其實，早在1880年，達爾文父子進行了一系列實驗后，就在《植物的運動》這本書里詳細地記錄了植物的趨光性。他們利用趨光性表現(xiàn)最為明顯的植物幼苗進行實驗，那個時候沒有任何科學儀器，他們就在自己家做實驗。他們先假設幼苗頂部是感光的部位。果然，將頂部去掉后，幼苗確實不向光彎曲了。接著，他們用一個黑色的罩子套住頂部將光擋住，結果幼苗頂部看不到光后，它也不彎曲生長了。但這是不是由于罩子的壓力太大了的原因呢？于是他們用一個與黑色罩子同等重量但允許光投射進去透明罩子套住幼苗頂部，結果植物又彎曲了。這些實驗能說明什么呢？這說明幼苗的向光性是通過它的頂端感受光線產(chǎn)生的，幼苗的頂部（準確地說是幼苗的莖尖）就是植物的“眼睛”。那么，幼苗頂部感受光后是怎么將信號傳遞下去后又怎導致莖的拐彎生長？原來這是通過不同的生長速度來實現(xiàn)的，也就是幼苗的莖靠近光的一側長得慢一些，而背光的那側長得快一些，這樣莖就向光的方向彎過去了，也就是說植物感光以后要導致莖橫向兩邊的細胞生長速度不同。這些問題清晰以后，就可以深入地研究相關機理了。達爾文發(fā)現(xiàn)植物感光后有一種物質(zhì)從幼苗頂端運送到了莖，從而導致莖的彎曲生長，他把這種物質(zhì)稱為“植物生長物質(zhì)”，即后來的生長素，是植物中第一個被發(fā)現(xiàn)的激素。達爾文雖然知道這種物質(zhì)的重要性，但當時并不清楚其化學本質(zhì)。關于這種生長物質(zhì)究竟是什么，是到了五十年后才有人將其研究清楚的。另外，達爾文父子雖然發(fā)現(xiàn)了感光部位，但并沒有進一步實驗證明是什么顏色的光，植物看到后就可以拐彎生長。因為燈泡、太陽光都是混合的光，如果能想方設法把其它光濾掉而只允許某一種顏色的光照射進來就可解答這個問題了。
然而，這在130多年前是很難實現(xiàn)的。后來，通過采用一種比較原始簡單的方法去依次嘗試，如透過硫酸銅溶液的光即藍光，科學家發(fā)現(xiàn)了藍光是導致植物向光性的主要的光。那么，植物體內(nèi)一定存在可以感受藍光的光受體了。從1887年開始到1993年以后，經(jīng)過一百多年的時間，植物的藍光受體才被科學家分離出來（Ahmad and Cashmore, 1993）。
光敏色素的發(fā)現(xiàn)揭示了植物的光周期
植物不但可以感知光的強度、顏色，并且能夠感知光的晝夜周期，植物的晝夜周期在植物的光生物學里面是一個重大發(fā)現(xiàn)，導致了植物紅光受體（光敏色素）的發(fā)現(xiàn)。光敏色素發(fā)現(xiàn)的故事可追溯到一百多年前。1906年，人們在美國的馬里蘭州發(fā)現(xiàn)了一些煙草突變株，稱為“Maryland Mammoth（馬里蘭猛犸象）”這些突變株長得非常大，一般煙草只長20多片葉子，而這個突變株長了100多片葉子，這對于想增加煙葉產(chǎn)量的煙農(nóng)來說是夢寐以求的。
?長日照條件生長下的正常煙草（左）和“馬里蘭猛犸象”突變株煙草（右），圖片來自Amasino, 2013
然而讓他們失望的是，這些突變株直到馬里蘭寒冷的霜凍來臨時很少開花結種，這有什么辦法解決呢？當時，農(nóng)民們還有另外一個問題，就是農(nóng)民收獲大豆集中在一周時間，勞動強度太大；能否分批種植大豆，進而可以分批次收獲大豆呢？然而結果卻不如人們所愿，無論什么時候種植大豆，大豆都是在同一時間成熟。這由此說明，開花結果不是說需要生長到多長時間，而是與季節(jié)有關。這個問題又怎么解決呢？當時美國農(nóng)業(yè)部研究人員Garner和Allard接受了這個任務，對此展開了研究。他們整整研究了十年，但一無所獲，他們從營養(yǎng)、不同化學成分、溫度、光、濕度等不同方面進行了嘗試，都沒有找到答案。在幾近要放棄該項研究時，1918年年初，他們做了最后的嘗試，即測量日照長短對植物生長開花的影響，那之前從未有關此類報道，他們做這個最后的嘗試只是因為只剩下此項因素沒有研究了。結果，做了此項研究后，他們就成為了舉世聞名的科學家。他們做的實驗非常簡單，就是種植一批大豆，在開花前，每天將一半的大豆搬進一個避光的小木屋里，相當于把這批植物日照縮短、黑夜增長，另一批留在外邊地里作為對照，以觀察晝夜長度的變化是否對植物開花有影響。結果發(fā)現(xiàn)，日照時間縮短后對大豆的開花影響非常大，黑屋里的實驗組大豆已開花結果很久，而室外對照組大豆還沒開花（Garner and Allard,1920）。這就是科學界的巨大發(fā)現(xiàn)，即光周期現(xiàn)象。雖然這項研究沒有拿到諾貝爾獎，但其影響力毫不遜色。
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?Garner和Allard于1918年實驗用的小暗室（A）和1919年實驗用的大暗房（B），大暗房外邊植物生長箱下裝有鐵軌和滑輪，方便將植物移進和移出暗房。（C）經(jīng)過室內(nèi)黑暗處理的大豆已開花結果（左），而室外生長的大豆還沒有開花（右）。圖片來自Garner&Allard, 1920
植物利用感受光或日照的長度來感知季節(jié)從而決定開花，是有其道理的：在這個世界，萬物變幻無窮，但是地球圍繞太陽公轉(zhuǎn)卻亙古不變，也就決定了地球晝夜及春夏秋冬的變化是永恒的。植物選取晝夜長度，而不是其它環(huán)境因素如溫度等來作為開花的提示信號，說明植物很聰明。因為要是選取溫度作為信號的話，如果冬季來個暖流或夏季來個寒流，那么植物自身的生長和開花會就變得混亂無常了。
植物對光周期的響應
隨著這一發(fā)現(xiàn)，世界各地研究人員開始了對植物光周期的研究，發(fā)現(xiàn)不同植物的開花對光周期的要求不同，有的植物在冬天開花，而有的在春天開花。所以在不同的季節(jié)有不同的植物開花。然而還有一些植物對日照不是非常敏感，正如位于赤道上的植物，常年光周期基本恒定，所以就沒必要對光周期的感應有所改變了。根據(jù)對光周期的感應，可將植物分為三個主要類別，即長日照植物、短日照植物和日照中性植物。長日照植物是在其生長發(fā)育過程中只有每天日照長度超過一定的時間后才能開花，而且每天日照時間越長，開花就越早；短日照植物則正好相反，它只有當每天日照長度短于一定時長時才能開花，否則只進行營養(yǎng)生長；而日中性植物對每天的日照長度沒有特殊要求，只要其它條件合適，在什么日照條件下都能開花。那個能長更多葉片的煙草突變體就是短日照植物，它在馬里蘭州生長時，還沒達到其所需要的短日照條件時霜凍就來臨了，結果沒來得及開花就會被凍死。當把它種到地理位置比馬里蘭靠南邊的佛羅里達州時，在它所需要的短日照條件來到時沒有霜凍，這樣就可以開花并收獲種子了，留一小部分種子在佛羅里達州繼續(xù)繁殖，把剩余的種子運送到馬里蘭州去種植收獲更多的煙葉。這樣，煙草的問題就解決了。大豆也是短日照植物，但是上文中關于大豆的問題用這種方法是解決不了的，當然，現(xiàn)在隨著工業(yè)化的發(fā)展，大豆豐收實現(xiàn)了機械化，問題也就解決了。
既然晝夜長度對開花重要，那么到底是夜的長度更重要，還是白天的長度更重要呢？回答這個問題這就牽涉到了光敏色素的發(fā)現(xiàn)。1938年，科學家用實驗得出了一個重要的論斷：夜的長度對開花重要（Hamner and Bonner, 1938）。得出這個結論讓研究人員花了二十年時間。當時加州理工大學的Karl Hamner和JamesBonner教授實驗室經(jīng)費充足，科研條件優(yōu)秀，他們可以做到白天或黑夜長度的隨意改變，以此研究光照和黑暗時間長度對開花的影響。通過這些實驗，他們發(fā)現(xiàn)黑夜的長度更加重要，白天長度不太重要。而且對于像大豆、煙草之類的植物，黑夜長度必須要到達到連續(xù)十個半小時才能開花，如果在這十個半小時中任意的時間點用手電筒照一下植物，那么植物會忘記已有的黑暗時間而不會開花，這就是夜間斷現(xiàn)象。這種現(xiàn)象非常重要，因為它給科學家提供了究竟是什么光受體參與了這一現(xiàn)象的線索。相比于用一個燈泡持續(xù)照射植物幾個月，對于黑暗中的植物進行短暫照射幾十秒，操作起來就非常簡單了?？茖W家采用了一個很強的光源——海軍軍艦探照燈，經(jīng)過一些光學的方法把這些光的短波長和長波長依次拉開，將十多個花盆在兩米長的實驗臺上一字排開，每個花盆對準的是不同波長、不同顏色的光，然后觀察哪種顏色的光的夜間斷現(xiàn)象最明顯，由此說明植物就是感受了這種顏色的光，那么光受體一定是感受了這種光，從而激活了夜間斷現(xiàn)象。他們于1945年作出最后的結論，即紅光對于夜間斷現(xiàn)象最有效，其它光基本不起作用。那么光受體應是綠色或藍綠色的，即紅光的互補色。那么，這種光受體究竟是什么呢？正好他們隔壁實驗室一對夫婦研究的是光對種子萌發(fā)的效應，基于隔壁同事的已有研究成果及研究設備，他們接下來想研究哪種顏色的光對種子萌發(fā)影響最大。這次他們做的實驗是在原來放置一株花盆的地方放了幾百顆種子，因此實驗的精確度要高很多，結果他們發(fā)現(xiàn)，不但是紅光重要，而且遠紅光有抑制作用，紅光照射的種子發(fā)芽，遠紅光照射的種子不發(fā)芽，而且紅光與遠紅光照射完全是可逆的。據(jù)此，他們提出一個著名假說：光受體有兩種狀態(tài)，一種是紅光吸收態(tài)，是無活性的，它在吸收紅光以后就變?yōu)橛谢钚缘牧?；有活性的狀態(tài)即為遠紅光吸收態(tài)，而它吸收遠紅光后又回到了無活性的紅光吸收態(tài)，這種吸收紅光和遠紅光的光受體稱為“光敏色素”。
有了這個假說以后，當時就有一位生物物理學家Butler，說他可以設計一個儀器測量光受體的這種變化，雖然還不知道光受體究竟是什么。接下來他的工作就是經(jīng)常去菜市場買些植物，拿到實驗室去測量，然后做好記錄。經(jīng)過幾年的嘗試，不知經(jīng)歷了多少酸甜苦辣與艱辛，終于在1959年六月中旬，有一次他早晨起來后急急忙忙走進超市買了些錫箔紙包裹的豆芽菜，到實驗室很快搗碎，然后繼續(xù)測量就測出結果了，而且以后也都能重復出該實驗結果。這一成果很激動人心，所以他們當時馬上要求在當年8月份舉行的國際植物學大會（每六年舉辦一次）上展示這一重大發(fā)現(xiàn)。他們開車過去，路途遙遠，每次在路上加油時都會打開行李箱看一下植物是否出現(xiàn)異常，但這一舉動是個非常大的問題，結果在大會上報告完以后用儀器進行實驗展示時，儀器沒有了任何反應，并沒有觀察到應得的實驗結果。但會上大家還是表示相信他們的實驗結果，認為可能是儀器失效了。事實上，不是儀器失效的原因，而是因為他們在路上每次打開汽車后備箱的時候植物見光了。這件事接下來導致了另一個重要的發(fā)現(xiàn)，即光敏色素被光降解。目前已經(jīng)證明該現(xiàn)象的真實性，光敏色素的兩種狀態(tài)，一個吸收峰值是660 nm（紅光吸收型），另一個的是735 nm（遠紅光吸收型）。在上世紀七十年代時，該光受體被純化出來，并且人的眼睛看到的的確是藍綠色，其互補色是紅色。實際上，這個光敏色素是個蛋白質(zhì)多肽，約120KD，中間半胱氨酸上共價結合一個輔基，即光敏色素發(fā)色團，是一個四個環(huán)的有機化合物，兩個單分子光敏色素組成二聚體后就有了活性。紅光照射以后，雙鍵順式反式的構象發(fā)生變化，導致吸收光的顏色發(fā)生變化，這就是光敏色素的紅光和遠紅光狀態(tài)轉(zhuǎn)變的化學基礎。在植物中，如模式植物擬南芥中，有五個基因編碼這類蛋白質(zhì)，也就是說擬南芥有五個光敏色素，但它們的發(fā)色團是一樣的。
植物就是通過這些光敏色素以及其它光受體來感知光線，來看世界的。
參考文獻
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