本期摘要：
維生素C（抗壞血酸）是一種重要的抗氧化劑，我們都需要它。
各種食物都含有豐富的維生素C，然而其飲食來源主要是植物性食物。
人類失去合成維生素C的能力，可能換來其它方面的優(yōu)勢。
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維生素C，靈藥還是金丹？
在之前的兩期中，我已經(jīng)講述了維生素C的科學(xué)發(fā)現(xiàn)過程。從本期開始，我來介紹一下到底它為什么對人類健康很重要。維生素C的真實(shí)身份
首先，我們來揭開維生素C的面紗，認(rèn)識一下這個(gè)含情脈脈的害羞分子。如下圖總結(jié)，目前認(rèn)為，維生素C主要是作為一種還原劑（也叫抗氧化劑），通過自身被氧化成脫氫抗壞血酸，同時(shí)提供兩個(gè)活性氫原子用做還原其它具有氧化性的化學(xué)分子。通過這個(gè)反應(yīng)提供還原力是維生素C的主要分子功能，而被它還原的其他物質(zhì)主要包括一些生化代謝酶，我將在后面部分詳細(xì)介紹。
氧化后的維生素C并不會被做為代謝廢物被排出體外，而是會通過“維生素C再生還原反應(yīng)”，使用“谷胱甘肽還原再生系統(tǒng)”重新被還原成維生素C，重復(fù)利用（如上圖所示 –在沛川所撰寫的“牛奶”系列之中，也曾經(jīng)簡單地介紹了谷胱甘肽還原系統(tǒng)，請參見
2017年9月12日的一期內(nèi)容）。盡管人類細(xì)胞自身和腸道菌群均不能合成維生素C，然而對其可以維持非常高的利用效率。多項(xiàng)現(xiàn)代研究表明，正常人體僅需要每日通過飲食補(bǔ)充10毫克維生素C就可以長期維持健康，這大約只相當(dāng)于兩小朵（10克）生西蘭花、兩瓣中等大小柑橘或者兩個(gè)中等大小草莓的維生素C含量。
而且，即使在短期之內(nèi)無法攝取維生素C，也不會立即出現(xiàn)壞血病癥狀。根據(jù)幾項(xiàng)早期對于壞血病的研究，在停止維生素C攝取之后，一般要等待一個(gè)月（英國研究）或者六個(gè)月以上（美國研究）才會出現(xiàn)壞血病癥狀；由此，英式飲食習(xí)慣之不健康再次成為亮點(diǎn)。值得一提的是，這些早期研究使用了維生素C質(zhì)疑者（英國研究）和在押囚犯（美國研究），而基于科學(xué)倫理和知識普及的水平，現(xiàn)在已經(jīng)不可能重復(fù)這樣的研究。盡管有些研究建議每天攝入高于100毫克劑量，然而按照當(dāng)前的營養(yǎng)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)，認(rèn)為每日攝取60毫克維生素C足以保證健康。我們的身體儲備大約1500毫克維生素C，主要儲備在肝臟和肌肉，因此可以至少維持?jǐn)?shù)周用量。并且因?yàn)槭艿絻淠芰ο拗?，進(jìn)食過量維生素C不會增加身體儲備，而是被腎臟排出到尿液之中。值得注意的是，一旦身體出現(xiàn)各種不適，對維生素C的需求會成倍增加。例如，我們的免疫細(xì)胞里含有大量維生素C，當(dāng)出現(xiàn)感染時(shí)，維生素C的消耗也會驟然加劇。因此，保持每日穩(wěn)定而充足的維生素C攝取是維持健康身體的重要保證。 維生素C的生物合成
我在上期已經(jīng)提到，維生素C是所有真核細(xì)胞生物必需的有機(jī)分子，自然界絕大部分生物都有能力自行合成，這包括所有的植物和絕大部分動物。在維生素C的生物合成途徑中，原料來自所有生物代謝都可以使用的葡萄糖（動物）或者類似六碳單糖（植物），可謂量大而足，其步驟總結(jié)如下。
在植物和某些原生動物中，甘露糖（mannose，簡稱Man）和半乳糖（galactose,簡稱Gal）是合成維生素C的原料。植物的各個(gè)部分都可以合成維生素C，而細(xì)胞之中的某些部位的含量尤其高。例如，葉片含有很多葉綠體，這種細(xì)胞器中的維生素C含量可達(dá)20mM（毫摩爾，相當(dāng)于每升3.4克）。這是因?yàn)椋~綠體需要作為抗氧化劑的維生素C，由此可以有效抑制和緩解在葉綠體內(nèi)進(jìn)行的光合作用過程中出現(xiàn)氧化自由基過量的情況。在各種飲食習(xí)慣中，植物食材可以生吃，特別是水果，從而避免了高溫烹調(diào)破壞維生素C。所以，在各種不同的文化中，植物性食材都是維生素C的主要飲食來源。下表是一些富含維生素C的常見植物食物及其含量（來源：維基百科）。植物性食物每100克食物中維生素C含量（毫克）
沙棘695
青辣椒244
番石榴228
紅彩椒190
紅辣椒144
香芹130
獼猴桃90
西蘭花90
抱子甘藍(lán)80
枸杞73
荔枝70
鮮柿子66
木瓜60
草莓60
柑桔和檸檬53
在動物中，維生素C的合成原料是葡萄糖，其合成部位主要是肝臟（哺乳動物）或者腎臟（爬行動物和鳥類）。因此，富含維生素C的動物性食物是各種肝臟，但是其含量水平無法跟同等數(shù)量的植物性食物相比，而且現(xiàn)代飲食習(xí)慣一般不生食肝臟，所以動物性食物不是維生素C的主要來源，這里就不列表了。維生素C的人類不合成
我們現(xiàn)在都知道人類和少數(shù)一些其它動物種類的細(xì)胞不能自行合成維生素C。說來挺巧，現(xiàn)代分子生物學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，所有這些不能合成維生素C的動物體內(nèi)都缺乏一種叫做“古洛糖酸內(nèi)酯氧化酶”（gulonolactone oxidase，L-GulO）的基因（參見上面維生素C合成圖標(biāo)注）。更準(zhǔn)確地說，這些動物中的L-GulO基因都不具有產(chǎn)生有活性的蛋白酶的能力，是所謂的“假基因”，所以這些動物的細(xì)胞不能完成維生素C合成的最后一步，無法將古洛糖酸內(nèi)酯轉(zhuǎn)化成終產(chǎn)物維生素C。在進(jìn)化樹上，人類顯然是較晚出現(xiàn)的物種，其它不能合成維生素C的物種也只是各自種屬的個(gè)別特例。這說明，人類是在進(jìn)化過程中失去了合成維生素C的能力。既然維生素C這么重要，為什么我們的身體會失去合成它的能力呢？科學(xué)界對此有一些解釋，其主要依據(jù)就在“古洛糖酸內(nèi)酯氧化酶”身上。我們先來看一下這個(gè)酶催化的化學(xué)反應(yīng)吧。
看出端倪了嗎？這個(gè)化學(xué)反應(yīng)將古洛糖酸內(nèi)酯經(jīng)過氧化反應(yīng)，轉(zhuǎn)化為維生素C，同時(shí)卻把反應(yīng)產(chǎn)物（兩個(gè)活性氫原子）加到一個(gè)氧氣分子上，生成了過氧化氫（H2O2）。過氧化氫，其水溶液俗稱“雙氧水”，是一種常見的氧化自由基，可以無差別地攻擊并且氧化其它化學(xué)分子，比如蛋白質(zhì)和DNA，造成生物功能的破化和基因突變。試想一下，如果每合成一個(gè)維生素C都要同時(shí)產(chǎn)生一個(gè)過氧化氫分子，那么我們體內(nèi)的氧化自由基也會成為一個(gè)不小的負(fù)擔(dān)，需要消耗額外的能量去緩解，例如利用谷胱甘肽再生還原系統(tǒng)。因此，去掉這個(gè)負(fù)擔(dān)在進(jìn)化上是有優(yōu)勢的。這個(gè)觀點(diǎn)也可以得到進(jìn)化證據(jù)的支持：位于其它進(jìn)化支系的不能合成維生素C的動物物種也都獲得同樣無效的古洛糖酸內(nèi)酯氧化酶基因。這或許可以說明，失去具有酶活性的古洛糖酸內(nèi)酯氧化酶基因在許多不同進(jìn)化路線上都可以帶來生存優(yōu)勢。
更為神奇的是，這些失去合成維生素C能力的生物“碰巧”也失去了降解尿酸（uric acid）的能力。在可以降解尿酸的動物中，比如螃蟹，尿酸降解后釋放出的氮可以被回收利用，重新參與氨基酸合成。因此，這些生物可以在極度貧氮的條件下生存。人類在失去降解尿酸的能力后，除了通過腎臟排出體外別無他法，由此血液中的尿酸含量比其它生物高很多。血液尿酸過高會導(dǎo)致很多人出現(xiàn)痛風(fēng)（gout），這會嚴(yán)重影響他們的健康以及享受高蛋白美食的能力。目前沒有人確切知道為什么會這樣。但是，尿酸也是一種抗氧化劑，跟維生素C類似，具備清除自由基的作用。失去降解尿酸的能力使得人類獲得額外的化學(xué)抗氧化能力，總體上可以容忍更大強(qiáng)度的有氧代謝活動（氧化自由基的最大來源），在進(jìn)化中獲得其它方面的優(yōu)勢。例如，人類的長跑耐力在自然界是無與倫比的。在一定程度上，這種新型抗氧化能力也為人類失去合成維生素C的能力提供可操作空間。在維生素C與尿酸之間存在一定生物學(xué)方面的聯(lián)系。例如：在臨床研究中，發(fā)現(xiàn)每天服用500毫克的維生素C可以顯著降低血液中的尿酸含量。
然而，也有研究發(fā)現(xiàn)，使用同一劑量的維生素C，可以降低血液尿酸，然而其幅度并不足以緩解痛風(fēng)癥狀。
另有研究報(bào)道，在腎透析病人中，血液中的尿酸含量越高，被氧化的維生素C的含量就越少。
參考文獻(xiàn)：https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21671418
http://www.wiley.com/WileyCDA/PressRelease/pressReleaseId-108712.html
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11239034
這似乎說明二者的關(guān)系應(yīng)該是共同維持體內(nèi)氧化還原勢的化學(xué)環(huán)境。具體機(jī)制如何，還有待進(jìn)一步研究。但是對于痛風(fēng)病人，在飲食上增加維生素C的攝取，的確可能降低血液尿酸水平，而且至少不會加重病情。維生素C如何在分子水平影響人體健康？我們下期再接著介紹?？茖W(xué)編輯：沛川 執(zhí)行編輯：楊明
