中樞神經(jīng)的發(fā)育發(fā)生 （原創(chuàng) 李茂春）
圖2-1-1 軟體動物中樞神經(jīng)結(jié)構(gòu)示意圖
原始軟體動物種類的神經(jīng)系統(tǒng)無神經(jīng)節(jié)的分化，僅有圍咽神經(jīng)環(huán)及向體后伸出的一對足神經(jīng)索和一對側(cè)神經(jīng)索。較高等的種類主要有4對神經(jīng)節(jié)，各神經(jīng)節(jié)間有神經(jīng)相連。
腦神經(jīng)節(jié)位食管背側(cè)，發(fā)出神經(jīng)至頭部及體前部，司感覺。足神經(jīng)位足的前部，伸出神經(jīng)至足部，司運動和感覺。
側(cè)神經(jīng)節(jié)發(fā)出神經(jīng)至外套膜及鰓等。
臟神經(jīng)節(jié)發(fā)出神經(jīng)至各內(nèi)臟器官。
這些神經(jīng)節(jié)有趨于集中之勢，有的種類的主要神經(jīng)節(jié)集中在一起形成腦。軟體動物已分化出觸角、眼、嗅檢器及平衡囊等感覺器官，感覺靈敏。
軟體動物門中樞神經(jīng)形式很多，具有從原始梯狀神經(jīng)到索狀神經(jīng)多樣的形式，說明這一時期是從低級神經(jīng)系統(tǒng)向高等中樞神經(jīng)演化過去期，感覺器官，運動器官的神經(jīng)調(diào)節(jié)能力逐漸增強。
二、索式神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育
（一）環(huán)節(jié)動物：索式神經(jīng)系統(tǒng)
環(huán)節(jié)動物索式神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，體前端咽背側(cè)由一對咽上神經(jīng)節(jié)愈合成腦，左右由一對圍咽神經(jīng)與一對愈合的咽下神經(jīng)節(jié)相連，由此向后伸的腹神經(jīng)索縱貫全身。整體形似索式，故稱索式神經(jīng)。
（二）節(jié)肢動物：集中型鏈狀神經(jīng)
節(jié)肢動物的神經(jīng)系統(tǒng)與環(huán)節(jié)動物的神經(jīng)系統(tǒng)基本上是相同的，同屬于鏈狀結(jié)構(gòu)。
（三）中樞神經(jīng)
頭部、胸部和腹部末端的神經(jīng)節(jié)較發(fā)達。腦增大，這與它具有發(fā)達的感官和復雜的行為有關(guān)聯(lián)。腦分前腦、中腦和后腦三部分。前腦發(fā)出神經(jīng)到眼，調(diào)節(jié)光感受和運動，可能是復雜行為的起點。中腦發(fā)出觸角神經(jīng)（在甲殼動物為第1觸角）。螯肢動物亞門（蝎、蜘蛛、螨）無觸角，中腦相應地消失。后腦發(fā)出神經(jīng)到下唇、消化道、螯肢（螯肢動物亞門）和第二觸角（甲殼動物亞門）。腦通過食道兩旁的圍食道神經(jīng)與食道下神經(jīng)節(jié)相連。節(jié)肢動物有調(diào)節(jié)發(fā)育和代謝的內(nèi)分泌系統(tǒng)，如昆蟲的腦和腹神經(jīng)索的各神經(jīng)節(jié)內(nèi)有神經(jīng)分泌細胞，能分泌一種促激素?？杉せ钇渌麅?nèi)分泌腺（心側(cè)體、咽側(cè)體和前胸腺等）分泌激素，以控制蛻皮和變態(tài)。
（四）感官系統(tǒng)
感官的類型和復雜程度超過任何其他無脊椎動物，有觸覺、味覺、嗅覺、聽覺、平衡和視覺等感覺器官。由于有發(fā)達的感覺和神經(jīng)系，所以某些種類有巨大的傳遞信息的能力。觸覺靠觸角上或體上的剛毛、味覺靠唇上的剛毛和水生種類附肢或體表的剛毛以感受外界的刺激。平衡器能感知重力的變化。跗節(jié)器可能有嗅覺，琴形器可能有嗅覺或聽覺的功能。
節(jié)肢動物神經(jīng)節(jié)互相愈合時，便失去其原來的鏈狀結(jié)構(gòu)。原氣管綱具2條腹神經(jīng)索，上面沒有明顯的神經(jīng)節(jié)，這與渦蟲的階梯式神經(jīng)系統(tǒng)相似。節(jié)肢動物的感覺器官相當復雜，有司平衡、觸覺、視覺、味覺、嗅覺和聽覺的感覺器官。
圖2-1-2 環(huán)節(jié)動物，節(jié)肢動物神經(jīng)比較示意圖
三、腹神經(jīng)索與脊神經(jīng)索分化
（一）腹索神經(jīng)感官發(fā)生發(fā)育
從最原始的神經(jīng)細胞，到神經(jīng)細胞集合成為神經(jīng)節(jié)，后來腦組織的形成。其形式由彌散的神經(jīng)網(wǎng)到有序的神經(jīng)鏈，到中樞和梯狀神經(jīng)系統(tǒng)的出現(xiàn)，也經(jīng)歷了一個由簡單到復雜的過程。感覺器官由刺胞動物的感覺棍（有視覺和重力覺），經(jīng)過扁形動物頭部神經(jīng)細胞群集形成的“眼”，到昆蟲的復眼和頭足動物，例如烏賊的眼（由外胚層形成）。分辨率不斷上升。從整體上看，腹索動物神經(jīng)系統(tǒng)逐漸集中于腹部，內(nèi)部的發(fā)生發(fā)育演化過程。
（二）脊索神經(jīng)發(fā)生發(fā)育
脊索動物其共同特征是在其個體發(fā)育全過程或某一時期具有脊索、背神經(jīng)管和鰓裂（即脊索動物門的三大特征）；包括半索動物，尾索動物、頭索動物。
半索動物的脊神經(jīng)
半索動物又稱隱索動物，為原始的海棲種類。體呈蠕蟲狀，營自由或固著生活，脊索極不明顯，僅見于體之前端，故名。其常見之代表為柱頭蟲，它是一種棲息于濱海沙泥灘中的蠕蟲狀動物，常挖掘U形的管穴居住。體細長，可達2尺，分吻、領(lǐng)、軀干的三部分。軀干部前端背側(cè)有兩條縱溝，溝內(nèi)有許多成對的小孔，即鰓裂所在處?？谇槐潮?，向前突出的一條直達吻基部的盲管，即是脊索。但其背神經(jīng)管的發(fā)育尚非完善，只是背、腹面的中央處各有一條神經(jīng)索，位于背側(cè)者，是背神經(jīng)管的雛型。半索動物有兩條縱走的神經(jīng)索：有一條腹神經(jīng)索和一條背神經(jīng)索。背神經(jīng)索在'領(lǐng)'中的部分有空腔，相當于背神經(jīng)管的雛形。
圖2-1-3 半索動物神經(jīng)結(jié)構(gòu)示意圖
（圖片來源：《國家動物博物館精品研究----脊索動物》作者:總 主 編 鄭光美 李志毅 黎雪 本冊主編 張勁碩 張帆 。出版社:江蘇科學技術(shù)出版社 出版時間:2014-8-1 ISBN:9787553737713）
（三）尾索動物的脊神經(jīng)
尾索動物亞門是脊索動物門的一個亞門。身體表面披有一層棕褐色植物性纖維質(zhì)的囊包，也稱被囊動物。單體或群體，營自由或固著生活的海生動物，體形常隨生態(tài)而異。身體表面披以一層棕褐色植物性纖維質(zhì)的囊包，故名。其脊索僅在尾部，或終生保存，或僅見于幼體者。典型的代表是海鞘，成體呈壇狀，固著于海底巖石或其他物件上。其頂端有一入水孔，旁側(cè)有一匯殖水管孔（出水孔）。借流水吸入有機物作為食物；具管孔一側(cè)為背方，反面為腹方。部開被囊，可見一空腔，即圍鰓腔。內(nèi)有巨大的咽部，咽壁上有無數(shù)的鰓裂。無神經(jīng)管，僅在兩水孔之間有一神經(jīng)節(jié)（腦節(jié)），由此再分出若干分支到身體各部。脊索僅在蝌蚪狀的幼體時保存于尾部，故名。隨著個體發(fā)育成長，脊索逐漸縮短以至消失。
柄海鞘的成體營固著生活，神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官均甚退化，中樞神經(jīng)只是一個沒有內(nèi)腔的神經(jīng)節(jié)，圓而堅硬，狀如小瘤，位于入水孔和出水孔之間的外套膜壁內(nèi)，由此分出若干神經(jīng)分支到身體各部，神經(jīng)節(jié)旁有一無色透明而略為膨大的神經(jīng)腺（相當高等動物的腦下腺）。無專門的感覺器官，僅于入水管孔、出水管孔的緣膜和外套膜上有少量散在的感覺細胞。
圖2-1-4 尾索動物的脊神經(jīng)示意圖
（圖片來源：《國家動物博物館精品研究----脊索動物》作者:總 主 編 鄭光美 李志毅 黎雪 本冊主編 張勁碩 張帆 。出版社:江蘇科學技術(shù)出版社 出版時間:2014-8-1 ISBN:9787553737713）
（四）頭索動物的脊神經(jīng)
其典型代表種文昌魚，體呈魚形，長40毫米左右，側(cè)扁，頭尾尖削，無頭與軀干部之分，因具有縱貫體軀一直達到前端的脊索而得名；頭無明顯分化，與體軀不能截然分開，故又名無頭類，通稱文昌魚、矛形魚。頭索動物終生具有縱貫背部，起支撐作用的脊索；有背神經(jīng)管和咽鰓裂。這些在高等脊索動物中只存在于胚胎或幼蟲期，成體消失或分化為更高級的器官。
神經(jīng)管的形成：原腸胚背中線的外胚層細胞向內(nèi)凹陷，形成神經(jīng)板，其兩同時翹起形成一對縱褶，叫神經(jīng)褶。神經(jīng)褶又相向生長，在神經(jīng)板背側(cè)愈合；神經(jīng)板兩側(cè)亦向上包圍生長；彼此接合。于是在背面出現(xiàn)一條中空的管道，即神經(jīng)管。
圖2-1-5頭索動物神經(jīng)示意圖
（圖片來源：《國家動物博物館精品研究----脊索動物》作者:總 主 編 鄭光美 李志毅 黎雪 本冊主編 張勁碩 張帆 。出版社:江蘇科學技術(shù)出版社 出版時間:2014-8-1 ISBN:9787553737713）
從半索動物的腹索背索雙索結(jié)構(gòu)，到尾索動物尾部神經(jīng)索，無神經(jīng)管結(jié)構(gòu)，再到頭索動物的神經(jīng)管結(jié)構(gòu)，可以看出這是動物神經(jīng)系統(tǒng)從腹索神經(jīng)到背索神經(jīng)演化的明顯路徑。
原始的無脊椎動物神經(jīng)系統(tǒng)演化出現(xiàn)了兩個演化發(fā)育方向，一個方向是腹索動物方向，一個方向是背索動物方向，而背索動物演化方向支是代表著演化的主流。
動物從單細胞動物到多細胞動物的演化，起決定作用的因素是胚層分化支的高度；動物胚胎出現(xiàn)動物極和植物極，植物極誘導動物極向動物極分化發(fā)育，出現(xiàn)體表和原腸的分化發(fā)育，也就是兩胚層動物的出現(xiàn)；在兩胚層之間發(fā)育出中間胚層，于是產(chǎn)生兩種誘導外胚層神經(jīng)細胞內(nèi)遷的誘因，使得動物系統(tǒng)演化發(fā)育越來越趨向復雜化。
因為內(nèi)胚層原腸誘因在前，中胚層誘因在后，外胚層受到誘因內(nèi)遷自然就具備先后時間軸性，產(chǎn)生的誘果就是先圍繞內(nèi)胚層原腸分化發(fā)育器官，后分化發(fā)育體腔內(nèi)組織器官，因為外胚層內(nèi)遷是從胚胎背側(cè)向腹側(cè)內(nèi)遷呈現(xiàn)胚胎內(nèi)卷運動，于原腸部位的神經(jīng)細胞逐漸形成腹索神經(jīng)，說明主要以內(nèi)胚層為主要誘因；反之，是以中胚層為主要誘因，中胚層夾在內(nèi)外胚層之間作為主要誘因時，自然外胚層神經(jīng)細胞首先內(nèi)遷耦合中胚層組織結(jié)構(gòu)，出現(xiàn)相反的背索神經(jīng)結(jié)構(gòu)。
任何動物的胚胎發(fā)育發(fā)生都是由于不同胚層分化支相互誘導耦合產(chǎn)生的，一旦產(chǎn)生胚層的耦合的因果關(guān)系，就會被胚胎發(fā)育模式預定產(chǎn)生新的物種，從腹索動物的發(fā)展演化可以看出這一點，兩胚層動物的網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)，原始三胚層動物的梯狀神經(jīng)，逐漸演變?yōu)楦顾魃窠?jīng)，說明胚層分化的誘因越來越多，使得外胚層神經(jīng)細胞內(nèi)遷發(fā)育距離越來越近，逐漸從腹側(cè)部遷移到背側(cè)部；到脊索動物的出現(xiàn)說明中胚層可以最短距離來誘導外胚層細胞內(nèi)遷，呈現(xiàn)了從腹索動物向背索動物發(fā)育模式的轉(zhuǎn)折。
背索動物的出現(xiàn)說明中胚層分化發(fā)育已經(jīng)到了一定的高度，直接從胚體的中間部位誘導外胚層神經(jīng)細胞內(nèi)遷耦合發(fā)育，產(chǎn)生的誘果是神經(jīng)系統(tǒng)對于體腔內(nèi)組織器官更具調(diào)控性，動物系統(tǒng)更為高級的演化從此開始，這就是背索動物成為動物演化主線的發(fā)育發(fā)生學原因。
無脊椎動物(Invertebrate)是背側(cè)沒有脊柱的動物，它們是動物的原始形式。其種類數(shù)占動物總種類數(shù)的95%。分布于世界各地，現(xiàn)存約100余萬種。包括棘皮動物、軟體動物、扁形動物、環(huán)節(jié)動物、腔腸動物、節(jié)肢動物、原生動物、線形動物等。
無脊椎動物的神經(jīng)系統(tǒng)沒有脊椎動物那么復雜多樣。從最原始的神經(jīng)細胞，到神經(jīng)細胞集合成為神經(jīng)節(jié)，到后來大腦的形成。其形式由彌散的神經(jīng)網(wǎng)到有序的神經(jīng)鏈，到中樞和梯狀神經(jīng)系統(tǒng)的出現(xiàn)，也經(jīng)歷了一個由簡單到復雜的過程。
感覺器官由刺胞動物的感覺棍（有視覺和重力覺），經(jīng)過扁形動物頭部神經(jīng)細胞群集形成的“眼”，到昆蟲的復眼和頭足動物，例如烏賊的眼（是由外胚層形成的?。直媛什粩嗌仙?。這更有利于動物逃避敵害和捕食。
無脊椎動物已經(jīng)有了中樞神經(jīng)結(jié)構(gòu)，中樞神經(jīng)由一系列神經(jīng)節(jié)和其相互之間的連接成分構(gòu)成。神經(jīng)節(jié)是結(jié)節(jié)狀的集合在一起的神經(jīng)細胞群，其外周常有結(jié)締組織包圍。神經(jīng)節(jié)有的成對排列在動物身體中軸的兩側(cè)，有的動物兩側(cè)的神經(jīng)節(jié)融合成為單個神經(jīng)節(jié)。在一些動物，最頭端的或擴大而為特殊分化了的神經(jīng)節(jié)也叫腦。無脊椎動物神經(jīng)節(jié)的外層叫做外皮，此層不含突觸及神經(jīng)末梢，神經(jīng)細胞體多集中于此層。神經(jīng)節(jié)的深層有神經(jīng)堆，是由錯綜復雜的軸突組成，其中不含神經(jīng)細胞。神經(jīng)節(jié)與神經(jīng)節(jié)之間有連接成分，縱向走行的叫做連接支,連接左、右兩側(cè)的叫做連合支,這些大都是由許多神經(jīng)突起組成的神經(jīng)纖維束。中樞神經(jīng)系統(tǒng)各部之間的神經(jīng)纖維束叫做束。
無脊椎動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)比脊椎動物的簡單得多，但高級而復雜的神經(jīng)功能在有些無脊椎動物已呈現(xiàn)雛形，為以后向高級脊椎動物中樞神經(jīng)結(jié)構(gòu)發(fā)育奠定了基礎(chǔ)。
圖2-1-6 無脊椎動物和脊索動物軀體體制比較示意圖
