1.淋巴結(jié)的位置和形態(tài)淋巴結(jié)(lymphoid node)是淋巴行程中必須通過(guò)的周圍免疫器官,多聚集成群(參見(jiàn)圖3-32),分布于身體的一定部位。淋巴結(jié)為扁橢圓形的小體,質(zhì)軟,灰紅色,其一側(cè)隆凸,連接數(shù)條淋巴輸入管(afferent lymphatic vessel),另一側(cè)凹陷,稱淋巴結(jié)門`(hilus of lymph node),有1—2條淋巴輸出管(efferent lymphatic vessel)由此穿出。一個(gè)淋巴結(jié)的淋巴輸出管到了近心側(cè)的另一淋巴結(jié)時(shí),則變成該結(jié)的淋巴輸入管。
2.淋巴結(jié)的組織結(jié)構(gòu)淋巴結(jié)的最外面由致密結(jié)締組織被膜包裹。被膜伸入結(jié)內(nèi)形成許多小梁。小梁粗細(xì)不等,互相連成淋巴結(jié)的支架。小梁內(nèi)常見(jiàn)小血管的分支。
淋巴結(jié)的實(shí)質(zhì)主要由淋巴組織和淋巴竇構(gòu)成,分為皮質(zhì)和髓質(zhì)。皮質(zhì)在周圍,染色深;髓質(zhì)在中央,染色淺(圖4-5)。
1)皮質(zhì) 由淋巴小結(jié)、副皮質(zhì)區(qū)和皮質(zhì)淋巴竇組成(圖4-6)。
淋巴小結(jié) (lymphatic nodule)又稱淋巴濾泡(lymphoid follicle);位于皮質(zhì)淺層,主要有B細(xì)胞,還有網(wǎng)狀細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和具有許多樹(shù)狀突的樹(shù)突細(xì)胞(dendritic cell)。淋巴小結(jié)的形態(tài)結(jié)構(gòu)隨抗原刺激強(qiáng)度的增減而多變,新生的無(wú)菌動(dòng)物的淋巴結(jié)內(nèi)甚至不存在淋巴小結(jié)。有的淋巴小結(jié)僅由均一而排列緊密的小淋巴細(xì)胞構(gòu)成,稱初級(jí)淋巴小結(jié)(primarynodule)。多數(shù)淋巴小結(jié)都有一明顯的中央?yún)^(qū),稱次級(jí)淋巴小結(jié)(secondary nodule)或生發(fā)中心(germinal center)。生發(fā)中心又可分為暗區(qū)、明區(qū)和帽。暗區(qū)面向髓質(zhì)部,帽面向被膜,明區(qū)居中間。暗區(qū)是B細(xì)胞分化和抗體大量形成的場(chǎng)所,有較高的核酸代謝水平,含有許多淋巴母細(xì)胞(lymphoblast)(即免疫母細(xì)胞)、漿細(xì)胞、大、中淋巴細(xì)胞、T細(xì)胞和巨噬細(xì)胞,并常見(jiàn)巨噬細(xì)胞吞噬細(xì)胞碎片現(xiàn)象。暗區(qū)樹(shù)突細(xì)胞的膜表面帶有免疫球蛋白受體,具有捕獲抗原和促進(jìn)轉(zhuǎn)化后B細(xì)胞在此分裂分化的作用。明區(qū)的淋巴細(xì)胞較稀疏,細(xì)胞較小,有絲分裂相和巨噬細(xì)胞也較少。帽又稱外套層或“新月”,系由密集的小淋巴細(xì)胞組成,其中部分為B記憶細(xì)胞,可參加再循環(huán)、部分為漿細(xì)胞的前身。這些小淋巴細(xì)胞離開(kāi)小結(jié)后可遷移到髓質(zhì),或通過(guò)淋巴及血液循環(huán)進(jìn)入其他淋巴器官、淋巴組織以及慢性炎癥灶附近的結(jié)締組織內(nèi),轉(zhuǎn)變成抗體合成細(xì)胞(漿細(xì)胞)和移植反應(yīng)中的效應(yīng)細(xì)胞(淋巴母細(xì)胞)。
副皮質(zhì)區(qū)(paracortical zone)又稱彌散皮質(zhì)(diffuse contex):位于淋巴小結(jié)之間以及皮質(zhì)深層,為一片彌散淋巴組織,無(wú)明顯界限。副皮質(zhì)區(qū)主要由T細(xì)胞構(gòu)成。經(jīng)抗原刺激后,T細(xì)胞在此轉(zhuǎn)化并分裂分化,形成大量的效應(yīng)T細(xì)胞和一些T憶記細(xì)胞,以進(jìn)一步產(chǎn)生細(xì)胞免疫應(yīng)答。若切除新生動(dòng)物胸腺,該區(qū)缺乏T細(xì)胞,故又稱胸腺依賴區(qū)(thymus dependentzone)。副皮質(zhì)區(qū)內(nèi)的毛細(xì)血管后微靜脈的管腔較明顯,常見(jiàn)淋巴細(xì)胞穿越管壁(圖4-7),是淋巴細(xì)胞進(jìn)出淋巴組織和血流的重要通道。穿壁方式主要是通過(guò)內(nèi)皮間隙和穿過(guò)內(nèi)皮細(xì)胞質(zhì)。
皮質(zhì)淋巴竇(cortical lymphoid sinus):是淋巴結(jié)皮質(zhì)內(nèi)淋巴流動(dòng)的通道,又稱皮竇,可分為被膜下淋巴竇和小梁周竇。竇壁由扁平內(nèi)皮細(xì)胞圍成,被膜側(cè)竇壁內(nèi)皮細(xì)胞間有緊密連接,基膜完整;淋巴組織側(cè)竇壁內(nèi)皮細(xì)胞間有間隙,基膜不完整,適于淋巴細(xì)胞穿越。淋巴竇內(nèi)有許多網(wǎng)狀細(xì)胞與網(wǎng)狀纖維支撐,并有許多巨噬細(xì)胞附著或游離于竇腔內(nèi)(圖4-8)。淋巴在竇內(nèi)流動(dòng)緩慢,以利于巨噬細(xì)胞清除細(xì)菌、異物及抗原物質(zhì)等。
2)髓質(zhì) 主要由髓索和髓竇組成(參見(jiàn)圖4-5、4-6)。髓索即髓質(zhì)的淋巴索,是由淋巴小結(jié)向淋巴結(jié)髓質(zhì)延伸而成,形狀不規(guī)則,彼此相連成網(wǎng)。髓索的細(xì)胞成分與淋巴小結(jié)基本相同,主要有B細(xì)胞、漿細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和網(wǎng)狀細(xì)胞。髓索和淋巴小結(jié)在大量形成B細(xì)胞時(shí),可擴(kuò)大并集合成一較大的淋巴組織團(tuán)。在體液免疫時(shí),索內(nèi)的漿細(xì)胞顯著增多。所以,髓索與淋巴小結(jié)又稱為胸腺非依賴區(qū)。位于髓索與髓索之間,以及髓索與小梁之間的淋巴通道,稱髓竇(medullary sinus)或髓質(zhì)淋巴竇。
3)淋巴結(jié)內(nèi)的淋巴通路 淋巴由輸入淋巴管導(dǎo)入被膜下竇,經(jīng)過(guò)小梁周竇到達(dá)髓竇,最后匯入輸出淋巴管。在輸入及輸出淋巴管內(nèi)均有瓣膜(參見(jiàn)圖4-5、4-8),可防止淋巴逆流。淋巴竇內(nèi)的巨噬細(xì)胞不僅可以吞噬抗原,清除異物,并可遷入淋巴組織內(nèi)協(xié)助淋巴細(xì)胞識(shí)別抗原,引起免疫應(yīng)答。經(jīng)淋巴結(jié)濾過(guò)后的淋巴中,細(xì)菌及異物基本上已被清除,并含有較多的抗體與淋巴細(xì)胞。
3.淋巴結(jié)的功能淋巴結(jié)是執(zhí)行免疫功能的主要場(chǎng)所,是高度特化的免疫器官。其功能有:①濾過(guò)和清除,對(duì)隨淋巴而入的病菌和異物具有高效清除作用,清除率可達(dá)99%以上,但對(duì)病毒和癌細(xì)胞的清除作用很差;②產(chǎn)生和貯存淋巴細(xì)胞,以保持機(jī)體所需淋巴細(xì)胞的動(dòng)態(tài)平衡;③免疫功能,可引起體液免疫和細(xì)胞免疫反應(yīng)。
(二)脾
1.脾的位置和形態(tài)脾(lien)是最大的周圍免疫器官,位于左季肋區(qū)的后外側(cè)部,界于胃底與膈之間,其長(zhǎng)軸與第10肋相平。呈卵圓形,暗紅色,質(zhì)軟而脆,易破。成人脾重約100—200g??煞蛛?、臟兩面,前、后兩緣和上、下兩端。膈面隆凸,貼于膈;臟面凹陷,近中央處稱脾門(hilus lienis)。前緣較銳,有2—3個(gè)切跡;后緣較鈍厚。上端鈍圓;下端較闊(圖4-9)。脾是腹膜內(nèi)位器官,除脾門和與胰接觸處外,均被以腹膜。脾借腹膜皺襞所構(gòu)成的一些韌帶支持固定,如韌帶和脾蒂過(guò)長(zhǎng),使脾不能保持正常位置時(shí),則可形成游走脾。脾具有重要功能,但切除脾對(duì)機(jī)體并無(wú)嚴(yán)重影響。脾附近的腹膜皺襞中,往往有與脾組織構(gòu)造相同的小塊,稱副脾。
2.脾的組織結(jié)構(gòu)在脾的表面有一層較厚的致密結(jié)締組織被膜,被膜伸入實(shí)質(zhì)成為脾小梁。小梁相互連接構(gòu)成脾的支架。被膜和小梁內(nèi)除含膠原纖維和彈性纖維外,還有平滑肌纖維。平滑肌的舒縮可改變脾的人小和形狀,脾的組織結(jié)構(gòu)和淋巴結(jié)的相似,主要也是由淋巴組織構(gòu)成,但無(wú)皮質(zhì)和髓質(zhì)之分。脾的實(shí)質(zhì)稱脾髓。脾髓是被膜和小梁之間的淋巴組織和脾竇等結(jié)構(gòu)的總稱,可分為白髓、紅髓和邊緣區(qū)三部分(圖4-10、4-11)。脾內(nèi)無(wú)淋巴竇。
1)白髓(white pulp) 主要是密集的淋巴組織,排成球狀和長(zhǎng)筒狀(圖4-11)。新鮮時(shí)呈白色、故稱白髓。球狀白髓稱脾小體(splenic corpuscle),即淋巴小結(jié),其結(jié)構(gòu)與淋巴結(jié)內(nèi)的相同,主要由B細(xì)胞組成。脾小體是白髓的主要結(jié)構(gòu),體液免疫應(yīng)答時(shí)增多。在脾小體中穿行有一、二支小動(dòng)脈,稱中央動(dòng)脈。中央動(dòng)脈常不位于脾小體的中心,而略偏一側(cè)。長(zhǎng)筒狀白髓稱動(dòng)脈周圍淋巴鞘(periarterial lymphatic sheath),是中央動(dòng)脈周圍的彌散淋巴組織,主要由T細(xì)胞組成。此區(qū)相當(dāng)于淋巴結(jié)的副皮質(zhì)區(qū),屬于胸腺依賴區(qū),細(xì)胞免疫應(yīng)答時(shí)增大。
2)紅髓(red pulp)位于被膜下,小梁周圍及白髓之間,含大量血細(xì)胞,呈紅色,故稱紅髓。紅髓由脾索和脾竇構(gòu)成。脾索是排列成索狀的淋巴組織,相互連接成網(wǎng),與脾竇相間排列。脾索含細(xì)小的動(dòng)脈血管,稱筆毛動(dòng)脈(Penicillar artery),即直徑約25μm的微動(dòng)脈,毛細(xì)血管末端多開(kāi)放于脾索淋巴組織(脾血開(kāi)放循環(huán)學(xué)說(shuō)),也有的直接通入脾竇(脾血封閉循環(huán)學(xué)說(shuō))(參見(jiàn)圖4-13)。脾索內(nèi)含有許多B細(xì)胞、漿細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和各種血細(xì)胞,為濾過(guò)血液和產(chǎn)生抗體的部位。脾竇即血竇。形狀不規(guī)則,相互連接成網(wǎng)(圖4-12)。竇壁由長(zhǎng)桿狀的內(nèi)皮細(xì)胞縱向平行排列而成。內(nèi)皮細(xì)胞間有明顯的間隙,內(nèi)皮外基膜不完整。網(wǎng)狀纖維呈環(huán)狀圍繞血竇,使血竇成為柵欄狀多縫隙的結(jié)構(gòu),有利于血細(xì)胞的穿越。內(nèi)皮細(xì)胞含核部分凸向竇內(nèi)。
3)邊緣區(qū)(marginal zone)位于白髓與紅髓交界處,T、B淋巴細(xì)胞兼有,但以B細(xì)胞為主,并含較多巨噬細(xì)胞。從白髓中央動(dòng)脈分支而來(lái)的毛細(xì)血管開(kāi)口于此區(qū)的淋巴組織或邊緣竇。邊緣區(qū)的淋巴組織及其與動(dòng)脈周圍淋巴鞘之間形成的血竇即邊緣竇(圖4-11)可接受從白髓中央動(dòng)脈分支而來(lái)的毛細(xì)血管的血流,并濾出大量抗原,故此區(qū)是脾內(nèi)首先接觸抗原引起免疫應(yīng)答的重要部位。
3.脾的血液通路脾動(dòng)脈從脾門隨小梁入脾后分支為小梁動(dòng)脈。小梁動(dòng)脈分支入白髓,形成中央動(dòng)脈。中央動(dòng)脈沿途發(fā)出許多小分支,形成毛細(xì)血管,開(kāi)放于邊緣區(qū)淋巴組織或邊緣竇。中央動(dòng)脈的主支穿出白髓,分出許多直行分支,稱筆毛動(dòng)脈,進(jìn)入髓索。筆毛動(dòng)脈由髓動(dòng)脈、鞘動(dòng)脈和毛細(xì)血管三段組成。其毛細(xì)血管末端直接或間接(經(jīng)脾索)連于牌竇。髓動(dòng)脈是由內(nèi)皮及內(nèi)皮下的厚層基膜構(gòu)成,鞘動(dòng)脈則由吞噬細(xì)胞鞘及其包裹的內(nèi)皮構(gòu)成,多呈橢圓形,基膜不連續(xù)或缺如。脾竇匯集成髓靜脈。髓靜脈進(jìn)入小梁形成小梁靜脈,最后匯集成脾靜脈,由脾門出脾(圖4-13)。
4.脾的功能在胚胎期,脾能制造各種血細(xì)胞,出生后,脾已成為免疫器官,在抗原刺激下??僧a(chǎn)生大量漿細(xì)胞和效應(yīng)T細(xì)胞。但在嚴(yán)重缺血時(shí),仍可恢復(fù)其造血能力。脾內(nèi)淋巴細(xì)胞中約有40%為B細(xì)胞,35%為T細(xì)胞,其余為其它免疫細(xì)胞。這些細(xì)胞對(duì)隨血液流入脾內(nèi)的病菌可分別進(jìn)行體液免疫和細(xì)胞免疫。脾內(nèi)的巨噬細(xì)胞可破壞、吞噬和清除體內(nèi)衰老、死亡的紅細(xì)胞和退化的白細(xì)胞及血小板。當(dāng)脾腫大或機(jī)能亢進(jìn)時(shí),能導(dǎo)致貧血。脾的貯血功能因動(dòng)物而異,人脾僅能儲(chǔ)血30-40ml。脾可將血細(xì)胞濃集于脾索及脾竇中,從而提高貯血的效能。
(三)扁桃體
扁桃體位于消化管和呼吸道入口的交界處,由若干群淋巴組織構(gòu)成??煞譃殡癖馓殷w、舌扁桃體和咽扁桃體,它們是人體最常接觸抗原引起免疫應(yīng)答的周圍免疫器官。
腭扁桃體是其中最大的一對(duì),位于舌腭弓與咽腭弓之間、即通常所謂的扁桃體。其外表面為復(fù)層扁平上皮,與口腔上皮相延續(xù),深面有結(jié)締組織被膜包裹,上皮陷入固有層,形成10—20個(gè)分支的隱窩。在隱窩周圍的固有層內(nèi)有許多淋巴小結(jié)和彌散淋巴組織(圖4-14)。隱窩深部的復(fù)層扁平上皮中常有大量淋巴細(xì)胞及一些巨噬細(xì)胞和漿細(xì)胞,該部稱浸潤(rùn)上皮。此處上皮細(xì)胞間隙較大,基膜不完整,且表層上皮細(xì)胞具有許多微絨毛和活躍的吞飲活動(dòng)。因此,易被咽腔內(nèi)抗原物質(zhì)侵染。上皮間隙內(nèi)的淋巴細(xì)胞有的已轉(zhuǎn)化,并可見(jiàn)分裂相。淋巴細(xì)胞常從此處穿過(guò)上皮游離出來(lái),沉積在口咽部并與唾液混合形成唾液小體。在上皮下的淋巴小結(jié)內(nèi)可見(jiàn)暗區(qū)、明區(qū)和帽。帽朝上皮,主要由B細(xì)胞構(gòu)成,能產(chǎn)生抗體(lgG,lgA)。在彌散淋巴組織中,80—90%為T細(xì)胞。此處常見(jiàn)毛細(xì)血管后微靜脈,是淋巴細(xì)胞進(jìn)出扁桃體的主要路徑。在扁桃體的上皮下及扁桃體內(nèi)網(wǎng)狀纖維的周圍,均有扁平的網(wǎng)狀細(xì)胞分布,并與被膜附近的淋巴管內(nèi)皮細(xì)胞相連續(xù),故扁桃體的淋巴細(xì)胞可直接進(jìn)入淋巴管內(nèi)(圖4-15)。侵入扁桃體內(nèi)的抗原物質(zhì)也可經(jīng)淋巴管進(jìn)入附近的淋巴結(jié),引起免疫應(yīng)答。
舌扁桃體(linqual tonsil)的結(jié)構(gòu)與腭扁桃體的相似,但隱窩較淺,淋巴組織較少。咽扁桃體(pharyngeal tonsil)的表面是假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮,)無(wú)隱窩,僅有許多縱行皺襞。皺襞的上皮在某些部位變?yōu)閺?fù)層扁平型并形成浸潤(rùn)上皮。
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