一、根尖與根尖分區(qū)
（一）根尖的概念
根尖（root tip）是指從根的頂端到著生根毛的部分。無論主根、側(cè)根和不定根都具有根尖，它是根的生命活動中最活躍的部分，是根進(jìn)行吸收、合成、分泌等作用的主要部位。根的伸長、根系的形成以及根內(nèi)組織的分化也都是在根尖進(jìn)行的，因此，根尖的損傷會直接影響根的發(fā)育。
（二）根尖分區(qū)及其細(xì)胞特征
為了研究方便和更好地了解根尖的結(jié)構(gòu)，一般人為地將其分為四個區(qū)。從根尖頂端起，依次分為根冠（root cap）、分生區(qū)（meristematic zone）、伸長區(qū)（elongation zone）和成熟區(qū)（maturation zone）四個部分（圖5-3），總長約1～5cm。其中，成熟區(qū)因為具有根毛又被稱為根毛區(qū)（root hair zone），從分生區(qū)到根毛區(qū)各區(qū)的細(xì)胞逐漸分化成熟，形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能各不相同，除根冠外，其它各區(qū)的細(xì)胞特征逐漸過渡，無嚴(yán)格界限（表5–1）。
1．根冠根冠是位于根尖頂端的帽狀結(jié)構(gòu)，由許多薄壁細(xì)胞組成，其作用主要是保護(hù)根尖的分生區(qū)細(xì)胞。根冠細(xì)胞不規(guī)則，外圍細(xì)胞大、排列疏松，內(nèi)部（近分生區(qū)）細(xì)胞小、排列緊密。根冠細(xì)胞含豐富的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體和質(zhì)體等細(xì)胞器，其外壁常有多糖類物質(zhì)的黏液，可潤滑根冠表面、促進(jìn)根表離子交換、減少根在土壤顆粒間穿行的摩擦阻力，利于根的伸長生長。
2．分生區(qū)分生區(qū)位于根冠內(nèi)側(cè)，由頂端分生組織組成，整體形狀如圓錐，故又名生長錐，長度約為1～3mm，主要功能是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞，以促進(jìn)根尖生長，所以也稱為生長點。分生區(qū)細(xì)胞小、近于等徑型、排列緊密，無細(xì)胞間隙，細(xì)胞壁薄、核大、質(zhì)濃、液泡很小，分化程度低，具很強(qiáng)的分裂能力，外觀呈褐黃色。分生區(qū)產(chǎn)生的新細(xì)胞，有三個去向：一部分形成根冠細(xì)胞，以補償根冠因受損傷而脫落的細(xì)胞；大部分細(xì)胞生長、分化，成為伸長區(qū)的部分，是產(chǎn)生和分化成根各部分結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)；同時，仍有一部分細(xì)胞保持分生能力，以維持分生區(qū)的體積和功能，進(jìn)行自我永續(xù)（圖5-5）。
3．伸長區(qū)伸長區(qū)位于分生區(qū)的后方。此區(qū)細(xì)胞愈遠(yuǎn)離分生區(qū)，則細(xì)胞分裂活動愈弱，并逐漸停止。其細(xì)胞沿著根的縱軸方向伸長，體積增大，液泡化程度加強(qiáng)，細(xì)胞質(zhì)成一薄層位于細(xì)胞的邊緣部位，因此外觀近半透明狀。伸長區(qū)細(xì)胞的伸長生長是根尖不斷向土壤深處推進(jìn)的動力，這樣根不斷到達(dá)新的土壤環(huán)境，便于吸取更多的營養(yǎng)物質(zhì)、建立龐大的根系。
4．成熟區(qū)成熟區(qū)位于伸長區(qū)的后方，是伸長區(qū)細(xì)胞進(jìn)一步分化形成的。該區(qū)的各部分細(xì)胞已停止生長，并分化出各種成熟組織。其表面一般密被根毛，因而又稱根毛區(qū)。根毛是表皮細(xì)胞外壁向外突出形成的頂端封閉的管狀結(jié)構(gòu)，成熟的根毛長約0.5～10mm，直徑5～17μm。根毛形成時，表皮細(xì)胞液泡增大，多數(shù)細(xì)胞質(zhì)集中于突出部位，并含有豐富的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體與核糖體，核也隨之進(jìn)入頂端（圖5-6）。
二、雙子葉植物根的解剖結(jié)構(gòu)
根尖頂端分生組織細(xì)胞分裂后，產(chǎn)生的新細(xì)胞經(jīng)生長和分化，形成根毛區(qū)各層次成熟結(jié)構(gòu)的過程是指根的初生生長（primary growth），根初生生長過程中形成的各種組織屬于初生組織，由初生組織所復(fù)合而成的結(jié)構(gòu)，稱之為根的初生結(jié)構(gòu)（primary structure）。
橫切雙子葉植物根的成熟區(qū)，自外而內(nèi)可分為表皮（epidermis）、皮層（cortex）、維管柱（cylinder of vascular tissues）（中柱，stele）等三部分（圖5-7）。
（一）雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)
1．表皮
表皮是位于成熟區(qū)最外一層生活細(xì)胞，由原表皮發(fā)育而來。細(xì)胞近于長方體形，長徑與根的縱軸平行，排列緊密、整齊。對幼根來說，根表皮的吸收作用顯然比保護(hù)作用更重要，所以根表皮是重要的吸收組織，其細(xì)胞特點是細(xì)胞壁薄、由纖維素和果膠質(zhì)構(gòu)成，水和溶質(zhì)可以自由通過；許多表皮細(xì)胞的外壁向外突出形成根毛，以擴(kuò)大吸收面積。有些植物的表皮由長、短兩種細(xì)胞組成，其中長細(xì)胞為一般的表皮細(xì)胞，而短細(xì)胞含有較濃的細(xì)胞質(zhì)和較大的細(xì)胞核，為生毛細(xì)胞。
在熱帶的某些附生的蘭科植物的氣生根表皮無根毛，而是經(jīng)幾次平周分裂形成套筒狀的多層細(xì)胞構(gòu)成的根被，即復(fù)表皮。根被由表皮原始細(xì)胞衍生，是一種保護(hù)組織，細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞壁局部栓質(zhì)化、加厚，原生質(zhì)體瓦解，細(xì)胞腔內(nèi)充滿空氣，主要可以減少氣生根水份的喪失，并行使機(jī)械保護(hù)作用。
當(dāng)根毛細(xì)胞受傷、死亡后，表皮細(xì)胞會隨之萎縮、凋落，表皮層失去保護(hù)作用。
2．皮層皮層位于表皮與維管柱之間，由基本分生組織分化而來的多層薄壁細(xì)胞組成，在根中占有很大比例。皮層是水分和溶質(zhì)從根毛到維管柱的橫向輸導(dǎo)途徑，又是儲藏營養(yǎng)物質(zhì)和通氣的部位，一些水生和濕生植物還在皮層中發(fā)育出氣腔、通氣道等。另外，皮層還是根進(jìn)行合成、分泌等作用的主要場所。皮層一般又可分為外皮層、皮層薄壁細(xì)胞和內(nèi)皮層三部分（圖5-7）。
外皮層（exodermis）是多數(shù)植物根的皮層最外一或數(shù)層形狀較小、排列緊密而整齊的細(xì)胞。在表皮細(xì)胞死亡、凋落前，外皮層細(xì)胞細(xì)胞壁常增厚并栓質(zhì)化，形成保護(hù)組織代替表皮起保護(hù)作用。
皮層薄壁細(xì)胞位于外皮層和內(nèi)皮層之間。其細(xì)胞層數(shù)較多，細(xì)胞體積最大，細(xì)胞間有明顯的胞間隙，細(xì)胞中常儲藏有各種后含物，以淀粉粒最為常見。水濕生植物的皮層薄壁細(xì)胞常部分解離成氣腔和通氣道（參見第八章的相應(yīng)內(nèi)容）。
內(nèi)皮層（endodermis）是皮層最內(nèi)一層形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能都比較特殊的細(xì)胞。內(nèi)皮層細(xì)胞排列整齊而緊密，各細(xì)胞的上下橫壁和徑向壁上具有木質(zhì)化和栓質(zhì)化增厚的帶狀結(jié)構(gòu)——凱氏帶（Casparian strip）。在橫切面上，凱氏帶在相鄰細(xì)胞的徑向壁上呈點狀，叫凱氏點（圖5-8）。
一般具有次生生長的雙子葉植物和裸子植物根的內(nèi)皮層常保持凱氏帶狀增厚，其余的細(xì)胞壁不再繼續(xù)增厚；也有少數(shù)的雙子葉植物，其內(nèi)皮層細(xì)胞壁早期為凱氏帶增厚，以后細(xì)胞壁常在原有的凱氏帶基礎(chǔ)上再行增厚，覆蓋一層木質(zhì)化纖維層，甚至部分細(xì)胞的細(xì)胞壁全部都增厚，如毛茛（Ranunculus japonicus Thunb.）（圖5-8B）。
3．維管柱（中柱）維管柱位于內(nèi)皮層以內(nèi)的中央部位，其所占比例較小，由初生分生組織的原形成層分化而來，是根中進(jìn)行上下物質(zhì)運輸?shù)闹饕课?。維管柱包括維管鞘（中柱鞘）（pericycle）和維管組織（vascular tissue）（圖5-7，圖5-8B）。
維管鞘是位于維管柱最外部、緊接內(nèi)皮層細(xì)胞的一層（極少為不連續(xù)的數(shù)層）薄壁細(xì)胞。其細(xì)胞排列整齊，分化程度低，有潛在分裂能力，側(cè)根、不定根、不定芽、木栓形成層和部分維管形成層等均發(fā)生于此。
維管組織位于維管柱的中央部分，由初生木質(zhì)部（primary xylem）、初生韌皮部（primary phloem）和薄壁細(xì)胞（parenchyma cell）構(gòu)成。其中初生木質(zhì)部與初生韌皮部呈輻射狀相間排列，其間被薄壁細(xì)胞分隔。初生木質(zhì)部是輸導(dǎo)水分和溶于水的無機(jī)鹽的組織，初生韌皮部是輸導(dǎo)同化產(chǎn)物的組織。
初生木質(zhì)部位于根的中央部位，主要由導(dǎo)管和木薄壁細(xì)胞組成，呈輻射狀分布，輻射角處直接與維管鞘相連。原形成層發(fā)育分化出初生木質(zhì)部的順序是由外向內(nèi)呈向心式進(jìn)行并逐漸成熟的，這種發(fā)育分化方式稱為外始式（exarch）。緊鄰維管鞘、位于輻射角的外方部分的初生木質(zhì)部稱為原生木質(zhì)部（protoxylem），是原形成層最初產(chǎn)生和分化成熟的初生木質(zhì)部，主要由管腔較小、具彈性的環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管組成，其輸導(dǎo)、支持能力較弱；內(nèi)方為較晚分化成熟的后生木質(zhì)部，主要由管腔較大的梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管組成，其輸導(dǎo)、支持能力較強(qiáng)。
在成熟根的橫切面上，初生木質(zhì)部的輻射棱角數(shù)稱為束，不同植物其束數(shù)不同。雙子葉植物的束數(shù)較少，一般為2～6束，分別稱為二原型、三原型、四原型……；單子葉植物的束數(shù)相對較多，一般有多元型初生木質(zhì)部之稱。初生木質(zhì)部的束數(shù)在某些植物中是恒定的，因此有系統(tǒng)分類的價值，如二原型在十字花科、石竹科占優(yōu)勢，多元型在禾本科作物中多見。同一植物的不同品種有時束數(shù)有異，如茶（Camellia sinensis O.Ktze.），有五原型、六原型和十二原型之分；同一植株側(cè)根中的束數(shù)有時少于主根，或相反；外因有時亦可造成束數(shù)的改變，如用三原型的豌豆（Pisum sativum L.）根尖做離體培養(yǎng)時，適量的吲哚乙酸可使新生根成為六原型。初生木質(zhì)部的束數(shù)多少與植株發(fā)育形成側(cè)根的能力強(qiáng)弱和側(cè)根分布格局直接相關(guān)，束數(shù)多形成的側(cè)根就多，束數(shù)少則側(cè)根少。
在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間有一層到幾層薄壁細(xì)胞，在雙子葉植物和裸子植物中，是原形成層保留的細(xì)胞，將來成為次生分生組織（形成層）的一部分；而在單子葉植物中兩者之間為成熟的薄壁細(xì)胞。
根中一般沒有髓，絕大多數(shù)雙子葉植物根的后生木質(zhì)部一直分化到根中央；但少數(shù)雙子葉植物的維管柱部分由于后生木質(zhì)部沒有繼續(xù)向中心分化，而形成由薄壁組織構(gòu)成的髓（pith）。
（二）雙子葉植物根的次生結(jié)構(gòu)
大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物，特別是多年生木本植物的根，在初生生長的基礎(chǔ)上，產(chǎn)生了次生分生組織——維管形成層（vascular cambium）（可簡稱為形成層）和木栓形成層（phellogen，cork cambium）。次生分生組織的細(xì)胞分裂、生長和分化的過程，稱為次生生長（secondary growth）。次生生長產(chǎn)生的組織是次生成熟組織，由次生成熟組織所復(fù)合的結(jié)構(gòu)稱為次生結(jié)構(gòu)（secondary structure）。根的次生生長是根的增粗生長過程，根的不斷增粗是根的維管形成層和木栓形成層共同作用的結(jié)果。一般一年生草本雙子葉植物和單子葉植物的根無次生增粗生長。
1．維管形成層的發(fā)生、活動與次生維管組織
1）維管形成層的發(fā)生部位與組成
根的維管形成層由位于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間的、由原形成層保留下來的、未分化的薄壁細(xì)胞（圖5-9）和維管鞘一定部位的、恢復(fù)分裂能力的細(xì)胞所組成。
根的次生生長初始于初生木質(zhì)部和初生韌皮部間的、由原形成層保留下來的、未分化的那部分細(xì)胞，開始時它們主要平周分裂，形成幾片弧狀的形成層，其片段數(shù)量與根中初生木質(zhì)部的束數(shù)相同。在根的橫切面觀，這部分細(xì)胞常為切向扁平形，然后，這些弧形片段兩端的細(xì)胞開始分裂，使形成層片段沿初生木質(zhì)部輻射角擴(kuò)展至維管鞘處；這時初生木質(zhì)部輻射角處的維管鞘細(xì)胞脫分化，恢復(fù)分裂能力，與弧形片段相連為一圈，形成波浪形的筒狀形成層環(huán)，此環(huán)完全包圍了中央的初生木質(zhì)部，初生韌皮部被隔在了形成層環(huán)的外方，其凸起數(shù)與根的原型數(shù)相同；以后，由于形成層環(huán)各處分裂速度不等，波浪狀形成層環(huán)的凹段細(xì)胞形成較早，分裂速度快，而且向內(nèi)形成的次生木質(zhì)部細(xì)胞多于向外形成的次生韌皮部的細(xì)胞，使波浪狀環(huán)的凹部逐漸被向外推移，使整個形成層環(huán)成呈圓環(huán)狀，且各區(qū)段分裂速度相等（圖5-10）。
2）維管形成層的活動與維管組織維管形成層主要進(jìn)行平周分裂，其內(nèi)側(cè)的新生細(xì)胞經(jīng)生長、分化成熟，形成次生木質(zhì)部，位于初生木質(zhì)部的外側(cè)；其外側(cè)的新生細(xì)胞經(jīng)生長、分化成熟，形成次生韌皮部，位于初生韌皮部的內(nèi)側(cè)，次生木質(zhì)部和次生韌皮部合稱為次生維管組織。一般植物的根中，形成層活動產(chǎn)生的次生木質(zhì)部的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于次生韌皮部。因此，在根的橫切面上，次生木質(zhì)部所占比例要比次生韌皮部大得多。形成層細(xì)胞除進(jìn)行平周分裂外，還有少量的垂周分裂，以擴(kuò)大本身的周徑，適應(yīng)根的增粗。在根的增粗過程中，由于初生韌皮部比較柔弱，它們常被擠壓于次生韌皮部之外，有時候只剩下被擠碎后的殘余部分，其輸導(dǎo)同化產(chǎn)物的功能則由次生韌皮部來擔(dān)負(fù)；另一方面，次生木質(zhì)部則替代初生木質(zhì)部行使輸導(dǎo)和支持的功能。維管形成層的活動使根不斷加粗，其本身的位置也不斷外移。
根形成次生結(jié)構(gòu)后，直徑顯著增粗，但呈輻射狀態(tài)的初生木質(zhì)部仍然保留于根的最中心，這是區(qū)分老根、老莖的標(biāo)志之一。
2．木栓形成層的發(fā)生、活動與周皮1）木栓形成層的發(fā)生
維管形成層的活動使根不斷增粗的同時，維管鞘細(xì)胞在次生維管組織的擠壓和外圍的皮層及表皮的張力壓迫下，通過脫分化恢復(fù)分裂能力，進(jìn)行垂周（徑向）和平周（切向）分裂而發(fā)育成木栓形成層。
2）木栓形成層的活動與周皮
木栓形成層進(jìn)行平周分裂，其外側(cè)的新細(xì)胞經(jīng)生長、分化成熟，且細(xì)胞壁高度木質(zhì)化，形成由多層木栓細(xì)胞組成的木栓層（cork）；其內(nèi)側(cè)僅有一至少數(shù)幾層薄壁細(xì)胞組成的栓內(nèi)層（phelloderm），木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層這三種不同類型的簡單組織組成了周皮。周皮是次生保護(hù)結(jié)構(gòu)，是比表皮的保護(hù)作用更強(qiáng)的復(fù)合組織。木栓細(xì)胞成熟時為死細(xì)胞，形狀扁平，排列緊密而整齊，細(xì)胞壁栓質(zhì)化，不透氣，不透水，腔內(nèi)充滿氣體，可以防止根內(nèi)部水分過度失散和抵抗病蟲害侵襲，同時使其外方的組織（皮層和表皮部分）營養(yǎng)斷絕而死亡。
根的維管形成層和木栓形成層活動的結(jié)果形成了根的次生結(jié)構(gòu)：自外向內(nèi)依次為周皮（木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層）、初生韌皮部（常被擠毀）、次生韌皮部（含韌皮射線）、形成層、次生木質(zhì)部（含木射線）和輻射狀的初生木質(zhì)部。除少數(shù)草本植物根中有髓外，多數(shù)雙子葉植物根中無髓（圖5-11）。
三、單子葉植物根的解剖結(jié)構(gòu)
（一）禾本科植物根的解剖結(jié)構(gòu)
禾本科植物，如小麥、玉米、水稻及甘蔗（Saccharum sinensis Roxb.）等根的基本結(jié)構(gòu)與雙子葉植物一樣，亦分為表皮、皮層、維管柱（中柱）三個基本部分。但各部分又各有其特點，尤其是沒有維管形成層和木栓形成層，不能進(jìn)行次生生長因而沒有次生結(jié)構(gòu)（圖5-12,圖5-13，圖5-14）。
1．表皮
表皮是最外的一層生活細(xì)胞，但壽命較短，當(dāng)根毛枯死后，往往解體而脫落死亡。
2．皮層
皮層中靠近表皮的一至數(shù)層細(xì)胞較小，排列緊密，稱為外皮層。在根發(fā)育后期，外皮層往往形成栓化的厚壁組織，具支持作用，同時在表皮和根毛枯萎后，代替表皮執(zhí)行保護(hù)作用。
外皮層以內(nèi)是占比例較大的皮層薄壁細(xì)胞。細(xì)胞間隙大，排列疏松，可能與通氣作用有關(guān)，尤其在水稻等水濕生植物老根的皮層中，有明顯的氣腔，氣腔中間被解體的皮層薄壁細(xì)胞及其殘留的細(xì)胞壁所間隔。根、莖、葉的氣腔互相貫通，形成良好的通氣組織。
皮層最內(nèi)一層特化的細(xì)胞為內(nèi)皮層。與雙子葉植物較長時間保留“凱氏帶”結(jié)構(gòu)不同的是，禾本科植物根的內(nèi)皮層初期具有凱氏帶的發(fā)育和結(jié)構(gòu)（圖5-12，圖5-14），此后，大部分細(xì)胞除外切向壁外，兩側(cè)徑向壁、上下橫壁及內(nèi)切向壁均次生加厚，在橫切面上呈馬蹄鐵形；少部分沒有增厚的細(xì)胞為通道細(xì)胞，分散位于正對初生木質(zhì)部輻射角的位置，一般認(rèn)為它們是根的初生結(jié)構(gòu)部分內(nèi)外物質(zhì)運輸?shù)闹饕緩?。但在玉米、大麥（Hordeum vulgare L.）等植物中，其根的內(nèi)皮層細(xì)胞全部內(nèi)五面加厚、無通道細(xì)胞（圖5-14）。有人用透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，大麥根的內(nèi)皮層栓質(zhì)化的細(xì)胞壁上有豐富的胞間連絲。
3．維管柱
維管柱由維管鞘和維管組織構(gòu)成。維管柱的最外一層薄壁細(xì)胞為維管鞘。維管鞘在根發(fā)育后期常部分（如玉米）或全部（如水稻）木質(zhì)化，使產(chǎn)生側(cè)根的功能減弱。
維管組織由初生木質(zhì)部、初生韌皮部和髓構(gòu)成。其中初生木質(zhì)部一般為多原型，常為7原型以上，多至20原型；初生韌皮部與其相間排列，主要由少數(shù)篩管、伴胞組成。維管柱中央有發(fā)達(dá)的髓，由薄壁細(xì)胞組成，可以儲藏營養(yǎng)物質(zhì)。有的植物如水稻等發(fā)育后期，除韌皮部外，整個維管柱全部木質(zhì)化，既保持輸導(dǎo)功能，又起到堅強(qiáng)的支持作用。
與雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)相比，禾本科植物根的獨特之處表現(xiàn)在以下五個方面：①外皮層細(xì)胞的細(xì)胞厚壁化或木質(zhì)化，②多數(shù)內(nèi)皮層細(xì)胞的細(xì)胞壁除外切向壁外為內(nèi)五面增厚或全面增厚，③維管鞘細(xì)胞后期厚壁化，④初生木質(zhì)部為多原型，⑤初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間的薄壁細(xì)胞分化成熟，不再有分裂能力。
（二）非禾本科植物根的解剖結(jié)構(gòu)
大多數(shù)非禾本科的單子葉植物，包括多年生植物，其根也只有初生生長和初生結(jié)構(gòu)而無次生生長和次生結(jié)構(gòu)。根的解剖結(jié)構(gòu)由表及里也分為表皮、皮層和維管柱三部分。其主要特征與禾本科植物的根相似，如老根的表皮與根毛大多枯萎，外皮層形成厚壁組織；中部皮層細(xì)胞或儲藏淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)，或形成通氣腔、道，以適應(yīng)水、濕生生活；內(nèi)皮層細(xì)胞壁內(nèi)五面明顯加厚；多原型初生木質(zhì)部，且后生木質(zhì)部導(dǎo)管完全成熟（圖5-15，圖5-16）。但也有些非禾本科植物的根的初生木質(zhì)部束數(shù)較少，如韭菜等植物的根，其初生木質(zhì)部為4～5原型（圖5-16）。
四、側(cè)根的發(fā)生和特性
植物的根在伸長過程中除了形成根毛以擴(kuò)大吸收面積外，無論是主根還是不定根，都不是單獨的一條根，總是反復(fù)的分支，產(chǎn)生許多支根，即側(cè)根。側(cè)根上又能依次長出各級側(cè)根，以不斷擴(kuò)大植物地下部分的分布范圍，吸收更多的營養(yǎng)，并能進(jìn)一步加強(qiáng)根的固著和支持能力。這些側(cè)根構(gòu)成了直根系或須根系的主要部分。
（一）側(cè)根發(fā)生的特點
1．側(cè)根的發(fā)生方式
側(cè)根由側(cè)根原基（primordium）發(fā)育而來。側(cè)根原基由母根根毛區(qū)后方的維管鞘一定部位的細(xì)胞經(jīng)脫分化、恢復(fù)分裂能力的細(xì)胞組成（圖5-17，圖5-18）。側(cè)根起源于根內(nèi)維管鞘部位的發(fā)生方式稱為內(nèi)起源（endogenous origin）。側(cè)根在中柱鞘的發(fā)生部位，與初生木質(zhì)部和初生韌皮部的位置和束數(shù)有關(guān)。
2．側(cè)根的發(fā)生位置
側(cè)根在維管鞘上發(fā)生的位置通常是穩(wěn)定的，也常因植物種類而不同。在二原型根中，側(cè)根發(fā)生于原生木質(zhì)部和原生韌皮部之間或正對著原生木質(zhì)部的維管鞘細(xì)胞。在前一種情況下，側(cè)根行數(shù)為原生木質(zhì)部輻射角的倍數(shù)，如胡蘿卜為二原型，側(cè)根有4行；在后一種情況下，則側(cè)根只有2行，如二原型的蘿卜。在三原型、四原型根中，側(cè)根多發(fā)生于正對原生木質(zhì)部的維管鞘細(xì)胞，初生木質(zhì)部輻射角有幾個，常產(chǎn)生幾行側(cè)根。如棉花為四原型，則側(cè)根有四行（圖5-17）。在多原型根中，側(cè)根常產(chǎn)生于正對著原生韌皮部的中柱鞘細(xì)胞。從外部觀察，側(cè)根在母根上沿長軸縱向排列，行列的數(shù)目等于初生木質(zhì)部的束數(shù)。
（二）側(cè)根的形成
1．側(cè)根形成過程
側(cè)根是由側(cè)根原基發(fā)育而來的。側(cè)根發(fā)生時，維管鞘一定部位的細(xì)胞脫分化和恢復(fù)分裂后，經(jīng)幾次平周分裂和垂周分裂，形成側(cè)根原基（圖5-18）。以后側(cè)根原基細(xì)胞繼續(xù)分裂、生長，逐漸分化出生長點和根冠。隨著生長點的細(xì)胞繼續(xù)分裂、增大和分化，增大的側(cè)根原基逐漸深入皮層，并分泌水解酶等，將部分皮層和表皮細(xì)胞溶解，因而側(cè)根原基能夠穿透皮層，突破表皮，伸出母根外，順利地伸進(jìn)土壤形成側(cè)根。側(cè)根伸出母根后，各種組織相繼分化成熟，側(cè)根維管組織也與母根的維管組織連接起來。新的支根的形成，擴(kuò)大了根的吸收面積，增強(qiáng)了整個根系的吸收和固著能力（圖5-18）。
2．側(cè)根的特性根的發(fā)育和結(jié)構(gòu)總結(jié)如下。
