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根 root

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根(卷名：生物學)
root

　　維管植物體軸的地下部分，主要起固著和吸收作用，同時還有合成和貯藏有機物質，以及進行營養(yǎng)繁殖的功能。根上不生長葉和花，它雖然和莖一樣有分枝，但分枝（側根）來源不同。藻類和苔蘚植物沒有根，蕨類植物中最原始的松葉蕨、梅西蕨和古代最早的陸生化石萊尼蕨也沒有真正的根，只在地下的根狀莖上有具吸收功能的假根；大多數(shù)現(xiàn)存的蕨類植物、裸子植物和被子植物才有真正根的結構。
　　根系　一株植物全部根的總稱。種子萌發(fā)后，由胚根發(fā)育的根，稱為主根，大多數(shù)裸子植物和雙子葉植物的主根繼續(xù)生長，明顯而發(fā)達。由主根及各級側根組成的根系，稱為直根系。單子葉植物的主根在生長一個短時期后，即停止生長而枯萎，并由莖基部節(jié)上產生大量不定根，這些不定根也能繼續(xù)發(fā)育，形成分枝，整個根系形如須狀，故稱須根系（圖1）。大多數(shù)蕨類植物的根系，也是由不定根所組成，這些不定根從莖、根狀莖發(fā)育而來。

　　根系在土壤中伸展的范圍及根量的多少，與植物種類和外界環(huán)境，如土壤的結構、通氣程度以及水分狀況等有關。一般直根系伸入土壤的深度，大于須根系。大多數(shù)木本植物的主根深達10～12米，某些生長在干旱沙漠地區(qū)的植物，如駱駝刺的根系可伸入土層達20米左右。禾本科植物的須根系入土較淺，一般僅20～30厘米。木本植物根系在土壤中的伸延范圍，直徑可達10～18米，常超過樹冠的好幾倍；草本植物如南瓜為6～8米；禾谷類植物僅40～60厘米。
　　俗話說的“根深葉茂”，“本固枝榮”等，都說明植物地下部分的根系，與地上部分的莖、葉等器官的生長密切相關。在農業(yè)生產上，常用控制水、肥及光照強度來調整作物的根冠比，即根系的干重或鮮重與地上部分的干重或鮮重之比，以達到作物豐產的目的。
　　根端　根和莖一樣，頂端有分生組織。但兩者的頂端結構各有其特點。在根的最頂端，有一套在頂端分生組織外面的帽狀結構- 根冠。當根端向土壤深處生長時，根冠的薄壁組織細胞不斷受到磨損和脫落，同時新的根冠細胞又不斷地從頂端分生組織產生，使其補充而仍舊保持原狀。另外，根冠外層細胞壁的高度粘液化，往往也可減少根與土壤顆粒之間的摩擦。根冠還是控制根部向地性的一種組織，是感受重力的部位。有人認為根冠細胞中所含的造粉體，是一種重力感受器。一般認為內質網和高爾基器也參與了根部向地性的作用。
　　根端的頂端分生組織細胞，在各類植物中不同。有的只有一個原始細胞（如一些蕨類植物）；有的為兩層或3層原始細胞(如大多數(shù)裸子植物和被子植物)(見頂端分生組織)。這些頂端分生組織細胞進行細胞分裂，增加細胞數(shù)目。在距頂端較遠的一些細胞，生長、分化，因而使根向頂端方向伸長。當細胞成熟時，根表面的一層細胞（表皮細胞）有的壁向外突起，形成根毛。根毛的形成，標志著根的成熟，故將這一區(qū)域叫做成熟區(qū)或根毛區(qū)，細胞正在伸長的區(qū)域叫伸長區(qū)，頂端部分稱為分生區(qū)（圖2）。

　　初生結構　根毛區(qū)的細胞已大部成熟，并分化成各類組織，組成根的初生結構。在根的外表是由一層細胞組成的表皮層。在幼小根中，表皮由一層排列緊密的薄壁組織細胞所組成，外壁常覆蓋有薄的角質層。在大多數(shù)老根中，表皮均已脫落，某些多年生草本植物根的表皮層也可長期保存，其細胞壁明顯增厚和角質化。生長在熱帶地區(qū)的蘭科植物，或附生的天南星科植物所具有的氣生根，常發(fā)育成幾層細胞厚的復表皮，或稱根被，可防止氣生根中水分的過度喪失。
　　表皮層上的根毛，是表皮細胞壁向外突起所形成的，一般長0.05～10毫米。表皮細胞中的原生質體與根毛相通。隨著根端不斷向頂端伸長，老的根毛逐漸喪失功能而萎縮，其壽命一般僅有15～20天，即由前端新產生的根毛所代替。根毛具有增加根部吸收面積的作用。
　　表皮層以內為皮層，它是由薄壁組織細胞所組成，細胞排列疏松，具胞間隙，尤其是生長在潮濕或水生條件下的植物，如水稻等，胞間隙常可發(fā)展成大的溶生腔，起通氣作用。皮層最外一層或幾層細胞，其細胞排列整齊，無胞間隙，細胞壁栓質化或硬化，稱外皮層。常見于許多單子葉植物，主要起保護作用。皮層的最內一層細胞為內皮層，細胞排列緊密，無胞間隙，其徑向壁與橫向壁上具栓質的帶狀加厚，即凱氏帶。在具次生生長的根中，內皮層與皮層一起隨之脫落。在單子葉植物根中，內皮層細胞也可發(fā)育出增厚的次生壁，而對著原生木質部脊的內皮層細胞，有的仍為薄壁和具凱氏帶，稱通道細胞。
　　根的中央部分是由維管組織和薄壁組織組成的維管柱。它包括中柱鞘及維管組織兩部分。中柱鞘在維管組織的外面，常作為中柱的分界層；它由一層或幾層薄壁組織細胞連續(xù)排列構成；有的也含有厚壁組織；中柱鞘仍保留有分生能力，它是側根、維管形成層及木栓形成層的發(fā)源地。根的維管組織排列與莖不同，初生木質部和初生韌皮部并不排在同一半徑方向上，而是兩者呈輻射狀的相間排列。其中木質部常形成實心的中央柱，但在許多單子葉植物中，根的中心沒有木質部，而是由薄壁組織或厚壁組織組成的髓。在根的橫切面上，木質部分子徑向排列形成的脊，在各種植物或同一種植物的不同根中，數(shù)目不同。根據(jù)根中脊的數(shù)目，可分別稱為二原型、三原型、四原型、五原型和多原型。大多數(shù)蕨類植物為二原型或三原型，單子葉植物根中木質部脊的數(shù)量通常多于雙子葉植物。從根的橫切面看，初生木質部和初生韌皮部的分化順序，都是由外向心的分化，即早分化的原生木質部與原生韌皮部，都發(fā)生在中柱鞘的附近，而后生木質部和后生韌皮部則深入到柱心分化。這種向心分化的方式，稱為外始式。
　　側根與不定根的形成　根的分枝與莖不同，莖的分枝，早在莖端上已形成原基，而根的分枝（側根）是由根的內部組織形成，故稱為內起源。在種子植物中，側根都是從中柱鞘的細胞形成的。其發(fā)生過程是：在離根端向后一段距離的中柱鞘細胞中，開始出現(xiàn)平周與垂周分裂，形成側根原基，隨后象母根一樣，發(fā)育出根冠、頂端分生組織及初生結構等。幼小的側根穿過母根的皮層，一直伸出表面，其中側根分化出的維管組織也與母根聯(lián)系在一起（圖3）。

　　側根發(fā)生的位置常有一定的規(guī)律，如在二原型根中，側根產生于韌皮部與木質部之間的部位；三原型與四原型是對著木質部的地方；在多原型根中，側根則對著韌皮部發(fā)生，不過在有些多原型根中，也有對著木質部發(fā)生的。
　　通常主根對側根的生長有一定的抑制作用，特別是在根端附近更為明顯。假若將主根的根端除去，則側根迅速長出。在園藝和蔬菜栽培上，常采用幼苗移栽的辦法，就是將伸展到耕作層以下的主根切斷，促使大量側根的發(fā)生，以便在土壤表層吸收更多的水分和養(yǎng)料。
　　不定根的外形、結構與功能同其他的根沒有差別，只是它們的發(fā)生部位不是在正常形成側根的部位，而是從植物體的其他部位，如莖、葉、地下莖及較老的根部產生。另外也可從人工離體培養(yǎng)的組織器官中發(fā)生。
　　不定根一般由靠近維管組織周圍的束間薄壁組織發(fā)生。在老的木本莖中，不定根原基則起源于靠近形成層的射線細胞，甚至有的直接從形成層產生。在插條、植物受傷部位或離體組織、器官培養(yǎng)中，不定根通常從愈傷組織中發(fā)生。
　　在林業(yè)和園藝上，對柳樹、楊樹、葡萄、月季和秋海棠等植物的枝條扦插、葉插或壓條等無性繁殖中，均能產生大量不定根。但也有些植物在同樣條件下不易形成不定根，如用赤霉素等植物激素處理后，仍可誘導出不定根來。在植物細胞，組織或器官的離體培養(yǎng)中，應用吲哚乙酸、萘乙酸和2，4-D等植物生長調節(jié)物可誘導不定根的發(fā)生，以獲得完整的再生植株。
　　次生結構　有些植物（如單子葉植物）初生結構形成以后不再生長，而裸子植物和大多數(shù)雙子葉植物，在初生結構形成以后，由于形成層和木栓形成層的活動，產生次生結構，使根加粗，也稱為次生生長。
　　在有次生生長的根中，初生韌皮部的內側最初進行平周分裂，形成短的形成層弧段；接著在初生木質部脊外面的中柱鞘細胞也進行平周分裂，由中柱鞘的內層細胞分化為形成層，并與韌皮部內側的形成層弧段相連，在橫切面上，形成凹凸不平的多角形。由于韌皮部內側的形成層活動最早，向內產生的大量次生木質部，使形成層向外推移，最后在根的橫切面上，形成層變成圓環(huán)狀的一圈。由形成層細胞的平周分裂，向外產生次生韌皮部，向內產生次生木質部，使根的直徑不斷增粗（圖4）。在根的次生維管組織中，富含薄壁組織細胞，它們與根部具儲藏大量營養(yǎng)物質的功能有關。這也是根與莖在次生結構上明顯差別之處。
　　隨著根內形成層的活動，使外面的初生韌皮部及皮層等組織不斷受到張力和壓力的影響，相繼被擠毀或脫落。這時由中柱鞘的外層細胞經平周分裂轉變?yōu)槟舅ㄐ纬蓪印Ｄ舅ㄐ纬蓪酉蛲夥至研纬赡舅▽?，向內產生栓內層，這就構成了次生保護組織──周皮。由于根部直徑的不斷增粗，最初形成的周皮已不能適應而遭破裂，再由里面的次生韌皮部薄壁組織細胞分化出新的木栓形成層。有些植物最初分化的木栓形成層，也可來自表皮下面或皮層最外層的細胞。
　　變態(tài) 　有些植物的根，在形態(tài)、結構和生理功能上，都出現(xiàn)了很大的變化，這種變化稱為變態(tài)。變態(tài)是長期適應環(huán)境的結果，這種特性形成后，相繼遺傳，成為穩(wěn)定的遺傳性狀。常見的變態(tài)根有：
　　肉質根　如蘿卜、胡蘿卜、甜菜的變態(tài)根。它們是由主根以及胚軸的上端等部分膨大形成，在肥大的主根中，薄壁組織細胞內貯存大量養(yǎng)料，可供植物越冬后和次年生長之用。這部分也是食用的部分。這些肉質根雖然外表相似，但內部結構是不同的。在蘿卜的肉質根中，大部分為次生木質部，其中具發(fā)達的木薄壁組織，儲藏著大量的營養(yǎng)物質。胡蘿卜肉質根的大部分，屬于次生韌皮部，豐富的營養(yǎng)物質儲藏在發(fā)達的韌皮薄壁組織中。甜菜根除了具正常的次生結構以外，在維管組織的中心外面，由同心圓狀排列的形成層產生，它們是從中柱鞘和韌皮部衍生的，形成層能產生出幾層維管組織細胞，以及在木質部束和韌皮部束之間，還有大量徑向排列的薄壁組織，其發(fā)達程度，與甜菜的含糖量有著密切的關系。
　　塊根　植物側根或不定根膨大而成。這種變態(tài)根不象蘿卜等，每株只形成一個肉質根，而是一株可以形成許多膨大的塊根。常見的如甘薯的塊根。它是由莖節(jié)間上的不定根所形成，這些不定根先是正常的次生生長，其中次生木質部由大量的木薄壁組織和分散排列的導管所組成，然后在導管周圍的一些薄壁組織細胞，恢復分生能力，發(fā)育為形成層。形成層活動產生導管、篩管、乳汁管和大量的薄壁組織細胞。
　　氣生根　是生長在空氣中的一種變態(tài)根，如榕樹的枝干上長出許多不定根，可以一直垂入到土壤。此種氣生根沒有根毛和根冠，不能吸收養(yǎng)分，但能吸收空氣中的水分，也有呼吸的功能。由于氣生根扎入土內，起了支持作用，使榕樹樹冠得以發(fā)展，故有“獨木成林”之感。熱帶森林中的許多蘭科植物也有發(fā)達的氣生根，它們附生在樹的枝干上，靠氣生根吸收空氣中的水分。氣生根因作用不同，又可分為呼吸根、支柱根、攀緣根和吸器。
　　一些生活在沼澤、海灘的植物，其地下部分生活在缺氧環(huán)境中，如落羽杉和海桑樹等，在樹的主干附近，從土壤或水中伸出許多根來，這些根的結構特殊，內部有許多氣道，這種根主要是行呼吸和通氣作用，故有呼吸根或通氣根之稱。
　　支柱根　最典型的例子是玉米，從莖基部的幾個節(jié)上長出許多不定根，并向下伸入土中，不僅能吸收水分和無機鹽，而且此種根的機械組織發(fā)達，能起到穩(wěn)固莖干的支持作用。
　　常春藤和凌霄花等植物的細長莖上，生有無數(shù)不定根，以其將自身固定在墻壁或其他植物莖干上，這類變態(tài)根叫做攀緣根。
　　營寄生生活的被子植物，如菟絲子，它的莖纏繞在寄主的莖上，并生出許多吸器，吸器伸入寄主莖的內部組織，它們的維管組織與寄主的維管組織相連接，以此可吸收寄主的水分和養(yǎng)料。
　　菌根和根瘤　許多植物的根系與土壤中的微生物建立了共生關系，在植物體上形成菌根或根瘤。某些種子植物的根與土壤真菌共生所形成的共生體，稱為菌根。根據(jù)真菌對寄主皮層細胞侵染的情況，又分為兩種類型：①外生菌根，真菌形成一鞘層，即菌絲罩，整個包裹著幼根的外部，只有少數(shù)菌絲侵入到根皮層的胞間隙中，如松樹、櫟樹等。②內生菌根，真菌形成不明顯的罩子，而大部分菌絲均侵入到根部皮層的細胞內部，如蘭屬、草莓等。菌根真菌的菌絲如同根毛一樣，起吸收水分與礦質營養(yǎng)的作用。還能將土壤中的礦質鹽和有機物質，轉變?yōu)橐子诩闹魑盏臓I養(yǎng)物質，以及可制造維生素等，供給根系。而寄主植物分泌的糖類、氨基酸及其他有機物質又可供真菌生活，因此兩者為共生關系。
　　豆科植物與根瘤細菌的共生體，即為根瘤。根瘤的維管束與根的維管柱連接，兩者可互通營養(yǎng)，一方面豆科植物將水分及營養(yǎng)物質供給根瘤細菌的生長；另一方面根瘤細菌也將固定合成的銨態(tài)氮，通過輸導組織運送給寄主植物。此外，在植物界中還有一些非豆科植物，如早熟禾屬、看麥娘屬和胡頹子屬等十幾個屬一百多種植物也能結瘤固氮。
　　生理功能　根不僅是一個吸收水分與礦質鹽的主要器官，而且也是一個轉化和合成營養(yǎng)的地方，代謝活動異?；钴S。（見彩圖）

　　根對水分的吸收　根系從土壤中吸收水分的最活躍部位，是根端的根毛區(qū)(即成熟區(qū))。通常僅由根系的活動而引起的吸水現(xiàn)象，稱為主動吸水，而把由地上部分的蒸騰作用所產生的吸水過程，稱被動吸水。當植物在蒸騰作用微弱的情況下，主動吸水才是植物吸水的主要原因。土壤水分經根毛和表皮向內擴散的時候，首先從皮層的細胞壁或胞間隙等質外體途徑，即“自由空間”通過，到了內皮層，因其細胞的徑向壁與橫向壁上具栓質的凱氏帶，水分不能通過，這時水分只能經由內皮層細胞中的質膜和液泡，即共質體的途徑。水分經內皮層細胞進了維管柱以后，則又屬質外體的途徑，直至木質部的導管。
　　根對礦質營養(yǎng)的吸收　根系從土壤中吸收礦物質是一個主動的生理過程，它與水分的吸收之間，各自保持著相對的獨立性。根部吸收礦質元素最活躍的區(qū)域是根冠與頂端分生組織，以及根毛發(fā)生區(qū)。土壤中的各種離子先吸附在根表面，然后經能量轉換與酶的作用，通過細胞質膜進入細胞中，再由細胞間的離子交換、進入維管柱的木質部導管。
　　根對地上部分生長發(fā)育的影響　根系不僅將植物的地上部分牢固地固著在土壤中，從土壤吸收大量水分和礦質營養(yǎng)，供給地上部分生長發(fā)育的需要，而且根部還能進行一系列有機化合物的合成轉化。其中包括有組成蛋白質的氨基酸，如谷氨酸、天門冬氨酸和脯氨酸等；各類植物激素，如吲哚乙酸、細胞分裂素類，以及少量的乙烯等。根還能從土壤中吸收二氧化碳并固定，借助于特種酶和丙酮酸的作用，轉變?yōu)樘O果酸，然后轉運到地上部分，參加葉子的光合作用。
　　根在其生命活動中，不斷向周圍環(huán)境分泌出許多物質，如氨基酸、磷脂、維生素、有機酸、碳水化合物、單寧、植物堿，以及過氧化物酶、磷酸酯酶、轉化酶、淀粉酶、纖維素酶、蛋白酶與脂肪酶等多種胞外酶。此外，根還能分泌二氧化碳、磷、鈣、鉀、硫等無機物。這些根的分泌物不僅對植物本身具有重要的生理作用，而且對根周圍的微生物也有明顯的影響。
　　經濟用途　在人類生活中，許多植物的根部已被廣泛利用，如甘薯、豆薯、葛藤、木薯等肥大的塊根，內含豐富的淀粉，可供人們食用或工業(yè)用。蘿卜和胡蘿卜的根部，是人們常食的蔬菜。甜菜的塊根是制糖工業(yè)的原料。人參、烏頭、甘草、地黃和麥冬等根部是著名的中藥材。雷公藤、百部和魚藤等根部富含生物堿或魚藤酮，對植物病蟲有毒效，可作為防治作物病蟲害良好的植物性農藥。茜草的根能提取鮮紅色的染料，可用于染動植物性纖維及食用色素。
胡玉熹

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