根的生長與根際環(huán)境
根有三個主要功能：①吸收養(yǎng)分和和水分；②錨定植物；③合成激素并向植物地上
部輸送。在正常情況下，植物的根與地上部分充分協(xié)調，組成一個完整的開放系統(tǒng)。但
是，早期人們對根系的研究不重視，這是因為在18世紀8，人們認為良好的物理條件可以
通過精耕細作而得到，從而很少注意田間作物根系生長情況。19世紀中葉肥料工業(yè)興起
。作物產量大幅度增加，施肥技術主宰著農業(yè)生產。同時，植物生理學家更偏重于研究
植物地上部的光合作用，雖然也有不少人研究了養(yǎng)分吸收過程，但采用的材料大多是離
體根切段、貯藏組織切片或藻類細胞，所得出結果往往不能反映生長與土壤中的根系對
養(yǎng)分和水分吸收的真實情況。
19世紀中葉確立化學肥料的作用后，當時農作物的產量增加了一倍。以后一百多年
產量徘徊在每公頃2.5噸左右。到了1968年由于矮稈良種的育成等栽培管理技術的改進，
使谷物產量猛增到5噸／公頃以上。當前80年代谷物產量又徘徊不前，目前農作物的產量
與可能達到潛在產量還有很大差距，表明了增產的巨大潛力。近年來很多證據(jù)表明，要
是當前作物產量有所突破，克服限制根系生長的不良因素，促進作物根系對水分和養(yǎng)分
的吸收是關鍵，特別是對地圖中水分和養(yǎng)分的利用（Cooke,1982）。
于根系生長密切相關的另一個問題是根際微區(qū)環(huán)境。從生態(tài)學的角度看，根際微區(qū)
是植物與土壤發(fā)生能量流和物質流最重要的界面，從植物營養(yǎng)學的角度看，根際中發(fā)生
的不同于土體的各種生物、化學或物理化學過程，對養(yǎng)分有效性產生了深刻的影響，了
解根際中發(fā)生的這些過程，是理解養(yǎng)分“生物有效性”的關鍵（Barber,1984)。借助于
一些先進技術，近年來對根際微區(qū)的研究取得了很大進展。
本章將論述與養(yǎng)分和水分吸收有關的根的生長和特性，以及根際微區(qū)的各種過程，
包括根／土界面的養(yǎng)分動態(tài)。
●3.1根的形態(tài)、結構和功能
一、根系的形態(tài)與分布
被子植物分為雙子葉植物和單子葉植物兩個綱。兩類植物的根系形態(tài)不同，單子葉
植物形成須根系，雙子葉植物形成直根系。（圖3-1略）。
單子葉植物種子萌發(fā)后，長出3至6條種子根，隨著地上部生長，又有許多根由基部
莖節(jié)長出，稱不定根（或冠根）。長大后的單子葉植物，不定根時期須根系的主要組成
部分。例如在適宜的條件下，以株燕麥可長出180條以上的不定根，其數(shù)量往往和植株的
分蘗有關。不定根同常有幾級分支根（側根），但有些植物例外，如洋蔥沒有側根。
雙子葉植物種子萌發(fā)后長出一條主根，再由主根上長出多級側根。由于維管形成層
的活動，主根不斷變粗，許多植物的主根可占根系重量的一半，而主根的表面積僅占根
系表面積很小的一部分，對這些植物，一根／冠比的大小來衡量養(yǎng)分吸收能力，意義不
大。
根系生長速率受許多因素影響。但是一般而言，小籽粒的禾本科植物根軸的生長速
率為2.0cm／天，一級側根為0.5cm／天，二級側根為0.1cm／天。有些植物如玉米根軸生
長速率要快得多，可達6cm／天以上。（Scott Russell,1977).
描述根系在土壤中分布狀況的參數(shù)同常有兩個，一是單位土壤面積下根的總長度（
LV,cm／cm3），另一是單位土壤體積中根的總長度（LV,cm／cm3).表3-1
表3-1幾種大田生長的植物的根系密度
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植物種類 株齡（天） Lvcm／cm3 LAcm／cm2
（0～15cm土層）
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玉米 79 4.1 145
大豆 85～92 2.0 80
小麥 94 3.3 113
燕麥 94 3.4 113
大麥 94 4.2 126
羊茅草 400＋ 50 930
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早期Dntmer(1937)的研究得出，16周株齡的冬黑麥，單株根系共有13*10的六次方條
根軸的側根，總長度達500公里，表面積超過200平方米。但是一般而言，植物根系僅占
土壤體積很小一部分，即使是在根系最密集的表層土壤。根系占土壤體積比例不超過5％
，一般為1～3％。這意味著根系通過截獲得到養(yǎng)分所占比例很小，養(yǎng)分主要通過質流和
擴散到達根表面。根系越發(fā)達，對土壤養(yǎng)分供應的強度要求越小。需要土壤溶液中磷扽
哦能夠度分別為0.4、0.1和0.06ppm。
山龍眼科植物（Proteaceae)以及某些豆科植物（如白羽扇豆）可以形成一種特殊形
態(tài)的根系———Proteoid root,稱之為排根。排根是根際非侵染性微生物引起的，沿著
主根或支根上長出密集的細小側根，簇擁成排，并附有大量根毛，其表面積為同等重量
非排根的5倍以上。（拉模擬圖，1982）。排根形成與貧瘠土壤上，主要集中于0～10厘
米表土層，對養(yǎng)分吸收（特別是林）起著重要作用。
二、根的結構與功能
沿植物根的沖切面觀察（圖3-3略），根尖從頂端起，可依次分為根冠、分生區(qū)、伸
長區(qū)和根毛區(qū)（成熟區(qū)）。
根冠由薄壁細胞組成，其生活周期很短，隨著根系伸長，原有的根冠細胞不斷脫落，
同時心的根冠細胞不斷產生、根冠細胞的主要功能是保護頂端生長點，此外，根冠細胞
分泌大量粘膠物質，有利于潤滑根土接觸面。根冠細胞還與根的向地性生長有關。分生
區(qū)全長約1～2mm，大部分被根冠包圍著，細胞核很大，細胞質濃度，液泡很小，分生區(qū)
細胞不斷分裂，逐漸形成各種根的初生組織，在分生區(qū)中心靠經根冠處有幾百個細胞組
成的“不活動區(qū)”，基本上不進行有絲分裂，細胞的基礎代謝活動也很弱。不活動區(qū)的
作用尚不甚清楚。分生區(qū)的后面是伸長區(qū)，約幾毫米長，期間細胞迅速伸長，成為根尖
在土壤中穿插的推動力，液包化。在伸長區(qū)，細胞已逐漸分化為一些形態(tài)不同的組織。
根毛區(qū)位于伸長區(qū)之上，全長可從幾毫米到幾厘米，時吸收養(yǎng)分和水分最活躍的區(qū)域，
該去表皮細胞形成大量根毛，其內部細胞已分化為各種成熟組織，故亦稱成熟區(qū)。
如果在根的成熟區(qū)作橫切面觀察，可支根由外向內劃分為表皮、皮層和中柱三個明顯
的部分（圖3-4略）。
表皮是最外一層排列緊密的細胞，當表皮細胞的伸長阻礙時，便向外形成管狀突出的
根毛，其長度通常為0.1～1.5cm，直徑0.005～0.025mm。根毛的數(shù)量受環(huán)境條件影響很
大，一般每平方毫米根表上可有50～500條根毛，表3-2列舉了幾種植物的根毛特征，由
表中可見不同植物上的根毛特征差異很大，對萵苣、番茄和薊，根毛使根的表面積增加
阿一倍以上某些失誤甚至可達10倍以上（Dittmer,1937).反之，洋蔥和胡蘿卜的根毛極
不發(fā)達。根毛在養(yǎng)分吸收，特別是土壤移動性小的養(yǎng)分如磷和鉀，有著很大的作用，這
點將在以后一章中加以論述。此外，根毛還具有錨定植物的作用。
表3-2幾種植物的根毛特征
(Barber,1984)
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植物 根半徑 每厘米 根毛 根毛 根毛表
（mm) 根長 長度 半徑 面積
(mm) (mm) 根表面積
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小麥 0.108 560 0.29 0.0057 0.7
萵苣 0.124 1270 0.30 0.0048 1.6
薊 0.056 890 0.60 0.0039 3.8
番茄 0.107 1650 0.43 0.0043 2.5
洋蔥 0.225 1180 0.04 0.0110 0.2
葫蘆卜 0.107 1810 0.04 0.0040 0.3
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表皮以內是皮層細胞，由多層薄壁細胞組成，這些細胞排列較疏松，細胞間隙容許氣
體通過，水生植物根的皮層細胞間隙很大，如水稻根的同期間隙占根組織體積的5～30％
，而大麥則小于1％。皮層的最內一層細胞稱為內皮層，排列較緊密，環(huán)繞中柱組織，內
皮層細胞最明顯的特征是其細胞壁上有一木栓址增厚帶，稱為凱氏帶（Casparian stri
p），環(huán)繞細胞得徑壁和橫壁的內方。凱氏帶含有較多木質素和木栓質，成為溶質和水分
通過自由空間進入中柱的屏障，從而隔斷了皮層與中柱的質外體聯(lián)系。但是在電子顯微
鏡下，可以看到內皮層細胞與中柱屑細胞有許多胞間連絲，說明共質體途徑是暢通的。
對于主要通過質外體途徑吸收養(yǎng)分如鈣，由于凱氏帶的阻斷，鈣在內皮層以外積累，因
此該的吸收主要限于根的尖端部分，期間內皮層細胞比木栓的增厚尚不明顯，而象K+、
H2PO-和NH+等通過共質體途徑吸收的養(yǎng)分，則整條根系均可以吸收。還有一些植物如玉
米和洋蔥，不僅在內皮層細胞壁出現(xiàn)凱氏帶，而且在上皮層（及最靠近表皮的那一層皮
層細胞）也存在凱氏帶，玉米的上皮層凱氏帶開始出現(xiàn)在離根尖40～50mm處，倆種植物
的內皮層凱氏帶均開始出現(xiàn)在比上皮層凱氏帶近根尖約20mm處。
中柱位于根橫切面最內部，主要包括有一層或幾層薄壁細胞組成的中柱鞘以及木質部
和柔韌皮部兩種疏導組織，中柱鞘細胞具有潛在的分裂能力，在根毛區(qū)中柱鞘一定部位
，及個細胞可恢復分裂，形成側根原基，逐漸分化和增生，最后突破內皮層和皮層形成
側根，韌皮部是植物地上部同化產物輸送的通道，木質部則是溶質和水由根系運往地上
部的通道。
必須指出，雙子葉和單子葉植物根的解剖特征和生長特點不盡相同，上面描述的主
要是與養(yǎng)分和水分吸收運輸有關的根的結構特征，更詳細的描述可見有關植物解剖學的
書籍。
